Biologik oksidlanish. Oksidlanish bilan boruvchi fosforillanish va biologik oksidlanishning boshqarilishi

Biologik oksidlanish. Oksidlanish bilan boruvchi fosforillanish va biologik oksidlanishning boshqarilishi Ko’riladigan savollar 1. Biologik oqsidlanish yoki to‘qima nafas olishi nima 2. Biologik oksidlanish fermentlari. 3. Oksidlanishli fosforillanish 4. Nafas olish zanjiri. 5. Oksidlanishli fosforillanish mexanizm i Biologik oqsidlanish yoki to‘qima nafas olishi deb to‘qimalarda organik moddalarni kislorod ishtirokida parchalanishi va karbonat angidridining ajralishiga aytiladi. Bunday oksidlanish jarayonida energiya ajralib chiqadi va o‘z tabiatiga ko‘ra ekzergonik jarayon hisoblanadi. O‘z mohiyatiga ko‘ra biologik oksidlanish va yonish bir xil jarayondir, chunki 1 molekula glyukozani yonishida ham, oksidlanishi ham karbonat angidridi, suv va 686 kkal energiya ajralib chiqadi: C6 H6 O12 + 6O2 = 6CO2 + 6H2 O + 686kkal Biologik oksidlanish fermentlari. Proton va elektronlarni oksidlanayotgan metabolitdan kislorodga o‘tkazilishi quyidagi 4 guruh fermentlar ishtirokida yuz beradi: • 1. Piridinga bog‘liq bo‘lgan degidrogenazalar; • 2. Flavinga bog‘liq bo‘lgan degidrogenazalar; • 3. Ubixinon; • 4. Sitoxromlar. 1. Piridinga bog‘liq bo‘lgan degidrogenazalar. NAD va NADF ularning kofermenti hisoblanadi. Bu kofermentlar tarkibiga vitamin PP hosilasi – nikotinamid kiradi. Tuzilishi jihatdan NAD va NADF 185 dinukleotid hisoblanadi. Ular nikotianamid va adenilat kislotadan tashkil topgan. NADF, NADdan farqli ravishda adeninnukleotid ribozasining uchinchi uglerod atomida qo‘shimcha fosfat kislota qoldig‘ini oladi. Bu kofermentlar ko‘pchilik oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarda ishtirok etadi. Bunda substratdan ajralib chiqayotgan 2 ta vodorod atomining bittasi to‘liq nikotinamid tarkibiga kirib, ikkinchisi esa vodorod ioni sifatida muhitga o‘tadi. Hujayrada NAD miqdori NADFga nisbatan ko‘pdir. Uning taxminan 60% mitoxondriyada, 40% esa sitoplazmadadir. NADga bog‘liq bo‘lgan degidrogenazalar asosan mito 2. Flavinga bog‘liq bo‘lgan degidrogenazalar P rostetik gruppa sifatida FAD yoki FMN tutishadi. Ularning asosiy tarkibiy qismi bo‘lib vitamin B2 – riboflavin hisoblanadi. Piridinga bog‘liq bo‘lgan degidrogenazalardan farqli o‘laroq, flavinga bog‘liq bo‘lgan degidrogenazalar bir va undan ko‘p FAD va FMN tutadilar, oqsil qismi bilan kuchli bog‘langandir va murakkab oqsil – flavoproteidni hosil qiladi. 3. Ubixinon yoki koenzim Q M itoxondriyalarning lipid qismidan ajratib olingan bo‘lib xinon halqasi va uzun izoprenoid zanjiridan iborat. FAD va FMNdan proton va elektronlar oldin semixinon radikalini hosil qiladi, so‘ng esa ikkinchi elektronni qo‘shib olib to‘liq qaytarilgan shaklga o‘tadi. Ubixinondan elektronlar sitoxromlarga o‘tkaziladi, protonlar esa tashqi muhitga o‘tadi. 4. Sitoxromlar. Hayvonlar va o‘simliklar mitoxondriyalarining ichki membranasida 5 xil sitoxromlar bor: b, c, c1 , a1 va a3 , tashqi membranasida - b5, endoplazmatik to‘rda esa b5 va P450. Barcha sitoxromlar gemoglobin va mioglobinga o‘xshash temir-porfirin prostetik gruppasini tutadi. Ammo ulardan farqli sitoxromlarning funksional faol holati, temir valentligining qaytar o‘zgarishi bilan bog‘liqdir. Shu asosda ular nafas olish zanjirida elektronlar tashiydilar. Boshqa sitoxromlardan farqli ravishda sitoxrom C mitoxondriyalar ichki 186 membranasining tashqi tomonida joylashgan. Sitoxromoksidaza 2 molekula sitoxrom a1, 4 molekula sitoxrom a3 va 2 atom mis tutadi. Sitoxromoksidaza yog‘ tutuvchi gemoproteid hisoblanadi va elektronlarni kislorodga uzatadi hamda o‘z-o‘zini oksidlash xususiyatig Oksidlanishli fosforillanish • Oksidlanishli fosforlanish — tirik organizmlarda organik kislotalar (substratlar)ning oksidlanishi natijasida hosil bo lgan energiya hisobiga adenozindifosfat kislota ʻ (ADF) va fosfat kislotadan adezontrifosfat kislotaning (ATF) sintezlanish jarayoni. Bu ko pincha nafas olish zanjiridagi fosforlanish deb ham ataladi. Oksidlanishli ʻ fosforlanish natijasida xujay-rada ko p miqdorda energiyaga boy makroergik birikma ʻ — ATF to planadi. ATF energiyasi keyinchalik hujayrada sodir bo ladigan barcha ʻ ʻ hayotiy jarayonlarni energiya bilan ta minlaydi. Oksidlanishli fosforlanishning asosiy ʼ substratlari Krebs siklila hosil bo ladigan organik kislotalardir. Oksidlanish bilan ʻ bog liq bo lgan fosforlanish jarayonini rus olimi V. A. Engelgardt kashf etgan (1930). ʻ Nafas olish zanjiri. N afas olish zanjiri komponentlarini mitoxondriyalarning ichki membranasida joylashishini aniq ko‘rsatib berdi. Nafas olish zanjiri quydagicha tuzilishga ega Oksidlanishli fosforillanish mexanizm i Ko‘pchilik olimlarni qanday qilib oksidlanish bilan bir vaqtning o‘zida fosforillanish mumkinligi qiziqtirgan. Shu sababli bir necha xil nazariyalar ishlab chiqilgan: 1. kimyoviy, 2. konformatsion 3. xemiosmotik nazariyalar shular jumlasiga kiradi. 1. Kimyoviy nazariyaga Bu ko‘ra nafas zanjirida elektronlarning tashilishi natijasida ajralib chiqayotgan energiya avval qandaydir makroergik moddada to‘planadi, so‘ng ular fermentlarga o‘tadi va oxirida o‘z energiyasini ATFga beradi. Ammo shu vaqtgacha oraliq modda topilmagan. 2.K onformatsion nazariyan 1964-yili Boyyer konformatsion nazariyani yaratdi. Uning fikricha mitoxondriyalarda oksidlanish va fosforillanish elektronlarni tashishda ishtirok etuvchi fermentlarning konformatsion o‘zgarishlari bilan kechadi. 1970- yilda Grin energiyalangan mitoxondriyalar kristalarining shaklini keskin o‘zgarishini aniqlab, yuqorida aytilgan fikrni tasdiqlaydi. 3.X emiosmotik nazariyani 1961-yilda xemiosmotik nazariyani Mitchel taklif etdi, 1972- yilda bu nazariyani V.P. Skulachev eksperimental isbotlab berdi. Bu nazariyaga ko‘ra nafas olish va fosforillanish bir-biri bilan mitoxondrial membranada H+ elektrokimyoviy potensiallari bilan bog‘liqdir