Информация о документе

Цена 3000UZS
Размер 1.4MB
Покупки 0
Дата загрузки 25 Январь 2023
Расширение pptx
Раздел Презентации
Предмет Биология

Продавец

Bohodir Jalolov

Фотосинтезда углерод ўзлаштирилиши йўллари. Унга таьсир этувчи омиллар

Купить
ФОТОСИНТЕЗДА УГЛЕРОД ЎЗЛАШТИРИЛИШИ ЙЎЛЛАРИ. УНГА ТАЬСИР ЭТУВЧИ ОМИЛЛАР Режа: 1. Фотосинтезнинг қоронғулик фазасида карбонат ангидридни ўзлаштириш йўллари. Фотосинтезнинг С 3 йўли билан углеродни ўзлаштирилиши хусусиятлари 2. Фотосинтезнинг С 4 йўли билан углеродни ўзлаштирилиши хусусиятлари 3. Фотосинтезда карбонат ангидрид ўзлаштирилишининг САМ йўли 4. Фотосинтез жадаллигига ташқи омилларнинг таьсири 5. Фотосинтез жадаллигига ички омилларнинг таьсири 6. Фотосинтез маҳсулдорлигини оширишда агротехник тадбирларнинг аҳамияти 3Фотосинтез жараёнинг иккинчи босқичи “қоронғулик” босқичи дейилади. Чунки бу босқичда борадиган биокимёвий реакциялар ёруғлик иштирокисиз, фотосинтезнинг биринчи “ёруғлик” фазасида синтезланган АТФ ва НАДФ.Н энергиялари воситасида содир бўлади. Бу жараёнда АТФ ва НАДФН2 лар карбонат ангидридни ўзлаштириб углеводлар ҳосил булишида иштирок этади. 4 Ҳозирги пайтда СО 2 ни ўзлаштиришнинг куйидаги йўллари аниқланган: 1). С 3 йўли (Калвин цикли): 2) С 4 йўли (Хетч ва Слэк цикли) ва 3) САМ йўли Фотосинтез жараёнида карбонат ангидридни ўзлаштирилишининг С 3 йўли 1946 – 1956 йилларда америкалик биохимик М.Калвин ва унинг ходимлари томонидан Калифорния университетида олиб борилган тадқиқотлар натижасида аниқланган. 5 М.Калвин СО 2 ни ўзлаштирилиши натижасида ҳосил бўладиган органик моддани аниқлаш учун углероднинг радиофаол атомларидан (нишонланган 14 С фойдаланди. Тажриба жараёнида хлорелла нишонланган 14 СО 2 бўлган шароитда ҳар хил муддатларда сақланган ва фиксацияланган. Уларда ҳосил бўлган органик моддалар хромотография усулини қўллаш орқали бир- биридан ажратиб олиниб, радиоавтография усули ёрдамида ҳар бир органик модда таркибида Калвин циклидаги 14 С миқдори аниқланган. Беш сониядан кейинги ўлчашлар натижаси 14 Снинг 87% и фосфоглицерат кислотасида, қолганлари эса бошқа моддалар таркибида бўлишини кўрсатган. Юқоридаларга асосланиб карбонат ангидриднинг ўзлаштирилиши натижасида дастлабки ҳосил бўладиган модда фосфоглицерат кислота эканлиги аниқланган . 6 М.Калвин нишонланган Р 32 ва С 14 дан фойдаланиб фосфоглицерат кислота-сининг ҳосил бўлиш йўлини ҳам аниқлади. Унинг назарияси бўйича СО 2 нинг дастлабки ўзлаштирилиши учун акцепторлик вазифасини рибулоза – 1,5 дифосфат бажаради. Рибулоза – 1,5 дифофатенол шакли карбонат ангидридни бириктириши натижасида олти углеродли беқарор оралиқ модда ҳосил бўлади ва у дарҳол сув ёрдамида парчаланади ҳамда 3-фосфоглицерат кислотаси ҳосил бўлади. 7 Дастлабки органик модда сифатида 3-фосфоглицерат кислотаси ҳосил бўлганлиги сабабли бу жараён фотосинтезнинг С 3 йўли деб аталади. Хлоропластларда ҳосил бўладиган 3-фосфоглицерат кислотасидан хлоропластларда ёки ҳужайра цитоплазмасида бошқа углеводлар: оддий, мураккаб шакарлар ва крахмал синтезланади. Бу жараёнда фотосинтезнинг ёруғлик босқичида ҳосил бўлган 12НАДФН2 ва 18АТФ сарфланади. М.Калвин цикли бўйича фотосинтез жараёни амалга ошадиган барча ўсимликлар С 3 ўсимликлар дейилади. 8 Қозон университети олимлари Ю.С.Карпов (1960) ва И.А.Тарчевский (1963)лар айрим ўсимликлар ва бирламчи органик моддалар уч углеродли бўлмай, балки тўрт углеродли эканлигини аниқладилар. Австралиялик олимлар М.Д.Хетч ва К.Р.Слэклар 1966- 1969 йилларда бу ҳодисани тажриба асосида исботлагани учун бу йўл Хетч ва Слэк цикли деб аталади. Фотосинтезнинг С 4 йўли асосан бир паллали ўсимликлар( маккажўхори, жўхори, шакарқамиш, тариқ ва бошқалар)да содир бўлади ва уларда фотосинтезнинг дастлабки маҳсулоти сифатида оксалоацетат ва малат кислоталари ҳосил бўлади. 9 Баргнинг мезофилл қатламини ҳосил қилган ҳужайраларда фотосинтез С 4 йўли билан (Хетч ва Слэк цикли) амалга ошади. Мезофилл ҳужайралардаги хлоропластлар асосан грануляр тузилиш хусусиятига эга. Маккажўхори баргидаги умумий хлоропластларнинг 80%ини мезофилл ва қолган 20%ини обкладка ҳужайралари ташкил қилади. 10 Мезофилл ҳужайралардаги хлоропластларда Хетч ва Слэк цикли орқали ҳосил бўлган дастлабки углеводлар (оксаоацетат ва малат кислоталари) найларга ва обкладка ҳужайраларига ўтказилади. Обкладка ҳужайраларидаги хлоропластларга ўтган тўрт углеродли бирикмалар яна Калвин циклида иштирок этади ва крахмалга ўзгаради. Шунинг учун ҳам бу хлоропластларда крахмалнинг миқдори кўпроқ бўлади. Обкладка ҳужайраларидаги хлоропластларда малатнинг парчаланиши натижасида ҳосил бўлган пируват кислотаси мезофилл хлоропластларига ўтказилади ва фосфоенолпируватга айланиб, яна СО 2 нинг акцептори вазифасини бажаради. 11 Бундай тизим орқали фотосинтези содир бўладиган ўсимликлар С 4 ўсимликлар дейилади. Бу ўсимликларнинг оғизчалари ёпиқ бўлса ҳам фотосинтез жараёни давом этади. Чунки обкладка ҳужайраларидаги хлоропластлар аввал ҳосил бўлган малат (аспарат)дан ва улар ёруғликда нафас олиш жараёнида ажралиб чиққан СО 2 дан фойдаланади. Шунинг учун ҳам С 4 ўсимликлари қурғоқчиликка ва шўрга нисбатан чидамли бўладилар. Бундай ўсимликлар одатда ёруғсевар бўладилар ва кун қанча узун бўлса шунча кўп органик модда ҳосил бўлади. 12 Ривожланишининг катта даври жуда қурғоқчилик шароитида ўтадиган ўсимликларда фотосинтез С 4 йўли билан бориб, улар асосан кечаси (оғизчалар очиқ вақтда) СО 2 ни ўзлаштириб олади ва олма кисдотаси(малат)ни тўплайди.Чунки кундуз кунлари оғизчалар тўла ёпиқ бўлади Оғизчаларнинг ёпиқ ҳолатда бўлиши транспирация жараёнини секинлаштириб, ўсимликлар танасидаги сувнинг ортиқча сарф бўлишининг олдини олади. 13 Кечаси оғизчалар очиқ бўлган вақтда ўзлаштирилган ҳамда нафас олиш жараёнида ажралиб чиққан СО 2 ферментлар (ФЕП-карбоксилаза) ёрдамида фосфоенолпируват билан бирлашиб оксалоацетат(окс) ҳосил қилади. Оксалоацетат кислотаси эса НАДФ ёрдамида малатга айланади ва ҳужайра вакуолаларида тўпланади. Кундузи ҳаво жуда иссиқ ва оғизчалар ёпиқ пайтида малат цитоплазмага ўтади ва у ерда малатдегидрогеназа ферменти ёрдамида СО 2 ва пируватга парчаланади. 14 Бу жараёнда ҳосил бўлган СО 2 хлоропластларга ўтади ва Калвин цикли бўйича шакарларнинг ҳосил бўлишида иштирок этади. Ҳосил бўлган пируват (ФГК) кислотаси ҳам крахмалнинг ҳосил бўлиши учун сарфланади. САМ йўли деб аталадиган фотосинтезнинг бу йўли асосан кучли қурғоқчилик шароитига чидамли бўлган суккулент (кактуслар, агава, алоэ ва бошқалар) ўсимликлар вакилларида кузатилади. 15 Фотосинтезнинг жадал бориши ҳамда унинг маҳсулдорлигига ташқи муҳит омилларининг таъсири жуда катта бўлади ва бу боғлиқлик фотосинтез экологияси дейилади. Фотосинтез жадаллиги ва маҳсулдорлиги ўсимлик маҳсулотларини етиштиришда муҳим амалий аҳамиятга эга. Фотосинтез жадаллиги деганда бир метр квадрат ёки бир дм2 барг юзаси ҳисобига бир соат давомида ўзлаштирилган СО 2 ёки ҳосил бўлган органик модда миқдорига айтилади. 16 Фотосинтез жараёни кечиши учун ёруғлик омили муҳим ва ҳал қилувчи ҳисобланади. Ёруғликнинг жадаллиги ва спектрал таркиби катта аҳамиятга эга. Ёруғлик спектрининг 400-700 нм га тенг фаол нурларининг 80-85 фоизини барглар ютади. Шундан 1,5-2,0 фоизи фотосинтез учун сарфланиб, кимёвий энергияга айланади ва органик моддалар таркибида тўпланади. Қолган энергиянинг 45 фоизи транспирация учун ва 35 фоизи иссиқлик энергиясига айланиб сарфланади. 17 Кўпчилик ўсимликларда фотосинтез жадаллиги ёруғликнинг интенсивлигига боғлиқ бўлиб, у ёруғсевар ўсимликларда тўла қуёш ёруғлигининг 1 гача ошиб боради. Ёруғлик кучининг бундай ошиб кетиши фотосинтезга камроқ таъсир этади. Фотосинтезнинг ёруғликка тўйинган (максимал) ҳолати ўсимликларнинг турларига боғлиқ. Ёруғликнинг тўйинганлик ҳолати сояга чидамли ўсимликларда анча паст, ёруғсевар ўсимликларда эса юқори бўлади. 18 Фотосинтез учун ютилган СО 2 нинг миқдори нафас олиш жараёнида ажралиб чиққан СО 2 нинг миқдоридан кўп бўлади. Ёруғликнинг пасайиши билан бу фарқ ҳам камайиб боради. Фотосинтез жараёнида ютилган СО 2 нинг миқдори билан нафас олишда ажралиб чиққан СО 2 нинг миқдори бир-бирига тенг бўлган ёруғлик даражаси ёруғликнинг компенсация нуқтаси дейилади. Ёруғликнинг компенсация нуқтаси сояга чидамли ўсимликларда қуёш ёруғлигининг 1 фоизида, ёруғсевар ўсимликларда 1-3 фоизида содир бўлади . 19 Баъзи экологик омиллар ёруғликнинг фотосинтез самарадорлигига таъсир даражасини турлича ўзгартиради. Масалан, ҳаводаги СО 2 нинг миқдори кам ва ҳарорат паст бўлганда фотосинтез маҳсулдорлигига ёруғлик жадаллигининг ошиб бориши жуда кам таъсир этади. Ҳаво таркибидаги СО 2 нинг миқдори билан ёруғлик жадаллигининг биргаликда ошиб бориши фотосинтез интенсивлигини ҳам оширади. 20 Ҳаво таркибидаги СО 2 нинг миқдорини 0,03 фоиздан 0,3 фоизга кўпайтириш фотосинтез жадаллигини ҳам оширади. Ўсимликларни қўшимча СО 2 билан озиқлантириш, айниқса, иссиқхоналарда ўстириладиган ўсимликлар учун фойдали бўлиб, бунда уларнинг ҳосилдорлиги ошади. Аммо қўшимча СО 2 билан озиқлантириш фақат С 3 ўсимликларнинг ҳосилдорлигини оширишга кучли таъсир этади, С 4 ўсимликлари ўз танасида СО 2 ни тўплаш ва ундан фойдаланиш хусусиятига эгалиги учун уларга таъсир этмайди. 21 Ҳарорат ўсимликларнинг барча тириклик жараёнларига таъсир этувчи омил бўлиб, фотосинтез жараёни учун ҳароратнинг учта нуқтаси мавжуд: 1) минимал – бу даражада фотосинтез бошланади; 2) оптимал – фотосинтез учун энг қулай ҳарорат даражаси; 3) максимал – энг юқори ҳарорат даражаси бўлиб, ҳарорат бу нуқтадан ошса фотосинтез тўхтаб қолади. 22 Минимал ҳарорат шимолий кенгликда ўсадиган ўсимликлар учун -15 0 С, тропик ўсимликлар учун эса 4- 8 0 С. Кўпчилик ўсимликлар учун ҳарорат 25-30 0 С бўлганда фотосинтез жараёни жадал кечади. Ҳароратнинг бундан ошиши фотосинтезни секинлаштиради ва 40 0 Сга етганда тўхтаб қолади. Айрим ўсимликлар ҳарорат 45 0 С га етганда нобуд бўла бошлайди. Чўлларда яшайдиган айрим ўсимликлар ҳарорат 55 0 С бўлганда ҳам фотосинтез қилиш хусусиятига эга. 23 Сув фотосинтез жараёни учун муҳим омилдир. Чунки у ҳавога ажралиб чиқадиган молекуляр кислород ва СО 2 ни ўзлаштириш учун водород манбаи бўлиб ҳисобланади. Сув шу билан бирга оғизчаларнинг очилиш даражаси, СО 2 нинг ютилишини, барча физиологик жараёнларнинг жадаллигини, фермен-татив реакцияларнинг йўналишини таъминлайди. 24 Азот ва магний хлорофиллнинг таркибига киради, улар етишмаса хлорофилл ҳосил бўлмайди ва бу фотосинтез жараёнига салбий таъсир қилади. Азот ва фосфор етишмаганда хлоропластларнинг тузилмавий шакли емирилади, пигментларнинг синтез жараёни секинлашади ва ҳатто тўхтаб қолади. Темир цитохромлар, ферродоксин, хлорофиллаза ва шу каби ферментлар, мис эса пластоцианин ферменти таркибига киради. Бу ферментларнинг фаоллиги фотосинтез жадаллигини таъминлайди. 25 Фосфорнинг етишмаслиги натижасида фотосинтезнинг ёруғлик ва қоронғиликда бўладиган реакциялари бузилиши мумкин. Фосфор миқдорининг етишмаслиги ёки ортиб кетиши фотосинтез жадаллигини пасайтиради. Юқоридагилар ўсимликларнинг минерал элементлар билан таъминланиш даражаси фотосинтезнинг маҳсулдор-лигини белгилашини кўрсатади. 26 Анаэроб шароит ва ҳаво таркибида кислороднинг миқдори 21 фоиздан кўп бўлиши фотосинтезга таъсир қилади. Ёруғликда нафас олиш жараёни кучли бўлган С 3 ўсимликларда кислород миқдорининг 21 фоиздан 3 фоизгача камайиши фотосинтезни жадаллаш-тириши, ёруғликда нафас олиш жараёни кучсиз бўлган С 4 ўсимликларда фотосинтез ўзгармагани аниқланган. 27 Фотосинтез жадаллигига ички омиллар – баргнинг ёши, барг оғизчаларининг очиқ ёки ёпиқ бўлиши, хлорофилл миқдори, ассимилятларнинг ҳаракатланиб ва ўзгариб туриши кабилар ҳам таъсир этади. Барг ўсишининг маълум давригача фотосинтез жадаллиги ортиб боради. Баргнинг қариши туфайли эса бу жадаллик камая бошлайди. Масалан, кўпчилик бир йиллик ўсимликларда фотосинтез жадаллиги шоналаш ва гуллаш давригача ортиб бориб гуллашдан кейин секинлашади. 28 Синтезланган оддий углеводларнинг бир қисми нафас олишга сарфланади. Қолган қисми эса бирламчи крахмал ва бошқа бирикмалар ҳосил қилиб, фотосинтезнинг давом этишини таъминлайди. Синтезланган органик моддалар бир шаклдан иккинчи шаклга ўзгариб, ўсимлик органлари бўйлаб ҳаракатланади. Натижада фотосинтез жадаллиги кескин ортади. Синтезланган органик моддалар ўзгармаса, ўсимлик органлари бўйлаб ҳаракатланмаса, фотосинтез жадаллиги кескин пасаяди. 29Дала экинларидан юқори ҳосил олиш: 1) экинзорларда барг сатҳини кўпайтириш; 2) фотосинтетик органнинг фаол ишлаш даврини узайтириш; 3) фотосинтезнинг жадаллиги ва маҳсулдорлигини ошириш; 4) фотосинтез жараёнида синтезланган органик моддаларнинг ҳаракатини ва ўсимлик аъзоларида қайта тақсимланишини тезлатиш ва бошқаларни амалга ошириш керак. 30 Экинларни озиқ моддаларга бўлган талабини тўла қондиришни ташкил этиш, нам билан етарли миқдорда таъминлаш чораларини кўриш, экинзорларда ёруғлик режими бузилишини олдини олиш, қатор ораларига ишлов бериш ва бошқалар орқали тупроқнинг ҳаво режимини тартибга солиб туриш, касалликлар ва зараркунандаларга қарши курашиш ва шу кабилар фотосинтез маҳсулдорлигига ижобий таъсир этади. 31Эътиборингиз учун раҳмат!
Купить