Ўсимликларда липидлар алмашинуви - Биология - Презентации

Информация о документе

Цена	3000UZS
Размер	1.5MB
Покупки	0
Дата загрузки	19 Апрель 2023
Расширение	ppt
Раздел	Презентации
Предмет	Биология

Ўсимликларда липидлар алмашинуви

Купить

Ўсимликларда липидлар алмашинуви 1

Режа: 1. Ўсимликларда липидлар алмашину- вининг назарий асослари 2. Ёғ кислоталарининг парчаланиши 3. Ёғ кислоталарининг оксидланиш реакциялари 4. Ёғ кислоталар ҳосил бўлиши 5. Липидларнинг парчаланишида фер- ментларнинг роли 2

Триглицеридларга бой бўлган мойли ўсимлик - лар уруғининг унишида улар таркибидаги липидлар жуда тезлик билан камайишини кузатиш мумкин. Шу билан бирга бу даврда липаза ферментининг активлиги ҳам энг юқори бўлади. Ўсимлик мойлари, аввало, липаза ферменти иштирокида гидролизланиб, ёғ кислоталар ва глицерингача парчаланади. Липазанинг таъсири бир неча босқичли бўлиб, триглицеридлар аввал диглицеридларга, сўнгра моноглицеридларга ва ниҳоят ёғ кислоталар ҳамда глицеринга парчаланади. 3

Глицериннинг парчаланиш йўли канакунжут ва ерёнғоқ ўсимлигининг уруғпалласидан тайёрланган ширада ҳар томонлама ўрганилган. Нишонланган С 14 атомлари билан ўтказилган тажрибаларда глицерин, биринчидан, эрувчан шакарлар ҳосил бўлишида иштирок этса, иккинчидан, тўлиқ равишда оксидланиб, карбонат ангидрид билан сувгача парчаланади. Глицериннинг парчаланиши унинг фосфорланишидан бошланади. 4

Глицериннинг оксидланиш реакциялари эркин глицериндан эмас, балки унинг мураккаб эфири бўлган фосфоглицерат кислотадан бошланар экан. Реакция натижасида ҳосил бўлган глицерофосфат кислота қисман мойларнинг қайта синтезланиши учун сарфланади. Бироқ унинг асосий қисми фосфодиоксиацетон ҳосил қилиш йўли билан оксидланади ва фосфодиоксиацетон ҳосил бўлади. 5

Кейинги реакцияларда фосфодиоксиацетон фосфоглицерат альдегидга айланиб, гликолиз жараёнида пируват кислота ҳосил қилади. Пируват кислота алмашинуви натижасида ацетил - КоА ҳосил бўлиб, у Кребс циклида сув билан карбонат ангидридгача парчала - нади. Бошқа йўлда эса фосфодиоксиаце - тоннинг икки молекуласи конденсирланиб, фруктоза-1,6-дифосфат ҳосил қилади. 6

Ёғ кислоталарнинг окс и дланиш механизми тушунчалари Кнооп 190 4 йилда таклиф қилга н гипотеза асосида яратилган . Кноо п ҳайвонлар да ўтказган тажрибаларида бу кислоталар мунтазам оксидланиши туфайли улардан б и рданига камида икки углеродли бирикма ажралиб чиқишини ва натижада занжирдаги углерод атомларининг сони иккитага камайишини кузатган. Бу жараён да ҳар доим карбоксил груп п ага нисбатан - ҳолатда жойлашган углерод атоми оксидланади . 7

Триглицеридларнинг гидролизланиши нати - жасида ҳосил бўлад и ган ёғ кислоталарнинг оксидланиш йўли билан парчала ниши у н иверсал биохимиявий жараён бўлиб, барча тирик орга низм ларда бир хил боради. Бу жараённи катализловчи ферментлар митохондрийларда мужассамлашган. Ёғ кислоталар - ва - оксидланиш йўли билан парчаланади. 8 

Ў симликларда ёғ кислоталарнинг - оксидла - ниш йўли билан парчаланишини биринчи марта Грейс кузатган. Грейс тажрибала - рининг прин ц ипи ва у қўллага н усуллар х удди Кноопнинг ҳайвонлар устида ўтказган тажрибаларига ўхшайди. Грейс - фенил ёғ кислотанинг ўстирувчилик фаолияти унинг ёнбош занжирининг узунлигига боғлиқ эканлигини аниқлаган. Грейснинг бу тажрибалари ўсимликларда ёғ кислоталар -оксидланиш йўли билан парчаланишини исботлаб берди. 9

Кейинги йилларда Грин, Очао, Ларди, Ленинжер ва бошқаларнинг бир қатор тажрибаларида ёғларнинг - оксидланиш назарияси ҳар томон - лама ўрганилди ва узил-кесил тасдиқланди. Шу билан бирга бу тажрибаларда ёғ кислоталарнинг -оксидланишида илгари номаълум бўлган бир қатор янги маълумотлар ҳам олинди. Чунончи, бу реакцияларда эркин ёғ кислоталар эмас, балки уларнинг активланган ҳосиласи иштирок этиши аниқланди. Ундан ташқари, оксидланиш реак - циясининг барча босқичларини катализловчи ферментлар топилди ва ва соф ҳолда ажратиб олинди. Реакция натижасида ажралиб чиқадиган икки углеродли бирикма ацетат кислота эмас, балки ацетил - Ко А эканлиги ҳам аниқланди . 10

Ёғ кислоталар алмашинувидаги КоА нинг аҳамиятини углеводлар алмашинувидаги фосфат кислотанинг аҳамият и га ўхшатиш мумкин. Чунки углеводлар парчаланиш реакцияларида иштирок этиш учун фосфорлангани каби, ёғ кислоталар ҳам парчаланишдан аввал КоА ёрдамида активлашиб, кофермент - А н инг ҳосиласига айланиши керак. Оксидланиш жараёнининг биринчи босқичида эркин ёғ кислота кофермент - А ва АТФ билан ўзаро реакцияга киришиб, ёғ кислоталар н инг энергияга бой бўлган ацилли ҳосилаларини синтезлайд и. Реакция ацил-КоА-синтетаза ёки тиокиназа ферменти ишти рокида катализланади. 11

Бундан кейинги реакцияда активлашган ёғ кислота дегидрогенланади. Бу реакция тарки - бида ФАД коферментини тутувчи дегидрогеназа ферменти иштирокида катализланадн. Реакцияда ёғ кислотанинг иккинчи ва учинчи углерод атомидан и ккита водород чиқиб кетиши туфайли тўйинмаган ёғ кислота н инг КоА ли ҳосиласи таркиб топади . Бу реакция н и катализловчи фермент ёғ кислота таркибидаги углерод атомининг сонига қараб ҳар хил бўлади. Навбатдаги реакцияда тўйинмаган ёғ кислота - нинг ҳосила с и бир молекула сув бириктириши натижасида тегишли -окси кислота ҳосил қилади .12

-оксидланиш жараёни нинг сўнгги босқичида -кето-ацил-КоА ёғ кислотанинг оксидланиши натижасида ажралиб чиқадиган знергия ҳисобига яна бир молекула КоА ни бириктириб олади. Бу реакция натижасида бошланғич ёғ кислотадан икки углеродли бирикма ацетил-КоА сифатида ажралиб чиқади ва қолган ёғ кислота эса яна КоА билан бириккан ҳосила пайдо қилади . Бу реакция к ето-ацил-КоА-тиолаза ферменти иштирокида катализланади . -оксидланиш реакцияси натижасида ёғ кислота иккита углерод атомига камаяди ва яна қайтадан бошланғич реакцияга киришиб, парчаланишда давом этади. 13

Демак, ёғ кислоталарнинг -оксидланиши натижасида улар фақат активланган ац е тил-КоА ҳосил қилар экан. Еғларнинг -оксидланиши туфайли ҳосил бўлган ацетил-КоА Кребс циклида карбонат ангидрид ва сувгача парчала н ади ёки гли оксилат циклида иштирок этиб, углеводлар ҳосил қилади. Бу реакцияларда КоА ажралиб чиқади ва яна янги ё ғ кислота билан реакцияга киришади. Ундан ташқари, ацетил-КоА моддалар алмаши н у - вининг турли реакцияларида иштирок этиши мумкин. 14

Ўсимликларда ёғ кислоталар бошқача, яъни қ ўшимча йўл билан ҳам оксидланади. -оксидла н ишда н к ескин фарқ қиладиган бу йўл билан фақат таркибида 13 -1 8 та углерод атоми тутувчи юқори молекуляр ёғ кислоталар оксидланади. Бундан ташқари, ёғ кислоталарни олдиндан актив ҳолга келтириш талаб қилинмайди. Бу жараёнда ҳар доим ёғ кислотанинг -углерод атоми оксидланиб, карбоксил группаси СО 2 сифатида ажралиб чиқади ва шунинг учун -оксидланиш деб аталади. 15

-оксидлан и ш жараёни фақат иккита асосий ферментатив р еа кциядан иборат. Бу реакция - ларнинг биринчисида юқори молекуляр ёғ кислоталар водород пероксид билан реакцияга киришиб, уларнинг альдегиди ва карбонат ангидрид ҳосил қилади. Реакция махсус пероксидаза ферменти иштирокида ката л изла - нади . Иккинчи реакцияда юқори молекуляр ёғ кислоталарнииг альдегиди оксидланиб, яна ёғ кислота ҳосил қилади. Бу реакция альдегид- дегидрогеназа ферменти иштирокида тезлашади .16

-оксидланиш реакциясида лауринат кислота ва кич и к молекуляр ёғ кислоталар оксидлан - маслиги аниқланган. Бу жараённинг ўсимликлар учун аҳамияти тўлиқ маълум эмас. -оксидланиш билан - оксидланиш реакциялари биргаликда амал г а ошиши натижасида табиий ёғ кислоталардан органик кислоталар ва бошқа бирикмалар ҳосил бўлиши мумкин, деб тахмин қилинади. -оксидланиш жараёни энергетик нуқтаи назардан қ араганда, -оксидланишга нисбатан унча самарали эмас 17

1957 йилда Коренберг ва Кребслар ёғларнинг парчаланиши натижасида ҳосил бўладигаи ацетил- К оА фақат Кребс цикли орқали сув ва карбонат ангидридгача парчаланиш реакциясида эмас, балки бошқа йўл билан ҳам алмашинувини кашф этдилар. Бу йўлда ацетил-КоА дан гликосилат кислота ҳосил бўлганлиги учун у глиоксилат цикл деб аталади. Бу циклнинг бошланғич реакциялари худди Кребс циклидагига ўхшаш бўлади. Глиоксилат циклида ҳам ацетил-КоА билан оксалоацетат конденсирланиб, ц и трат кислота ҳосил қилади .18

Кейинги реакцияда цитрат кислота аввал цис- аконит кислотага, кейин эса изолимон кислотага айланади. Глиоксилат циклининг Кребс циклидан асосий фарқи изолимон кислотанинг парчалани - шидадир. Глиоксилат циклида изолимон кислота сукцинат ва глиоксилат кислота ҳосил қилиш билан парчаланади. Бу реакция изоцитратлиаза ферменти иштирокида катализланади . Реакцияда ҳосил бўлган сукцинат кислота бир қатор оралиқ реакцияларда иштирок этиб, кейин - чалик эрувчан шакарлар ҳосил қилади. Глиоксилат кислота эса яна бир мол е кула ацетил-КоА билан реакцияга киришиб, малат кислота ҳосил қилади .19

Глиоксилат циклидаги асосий ферментлардан изоцитратаза ва малатсинтетаза ҳайвонлар организмида учрайди ва шу сабабли уларда глиоксилат циклини амалга ошириб бўлмайди. Циклнииг бошқа реакциялари Кребс циклда иштирок этадиган ферментлар иштирокида катализланади. Циклнииг бир марта такрорланиши натижасида икки молекула ацетил-КоА оксидланади ва бир молекула сукцинат кислота ҳосил бўлади .20

Унаётган уруғлар таркибидаги липидларнинг парчаланиб тамом бўлиши билан циклни катализловчи фермептларнинг фаолияти ҳам сусайиб кетади ва натижада глиоксилат цикли ҳам тўхтайди. Тахминан шу даврда ўсимликларда фотосинтез жараёни бошланади. Шундай қилиб, глиоксилат циклида ёғ кислоталарнинг оксидланиши натижасида ҳосил бўладиган ацетил-КоА углеводларга айланади. 21

Ўсимликларда тўйинмаган ёғ кислоталар кўпинча липооксидаза ферменти иштирокида оксидланади. Бу фермент тўйинмага н ёғ кислоталар таркибидаги қўш боғларга бевосита кислород бирикиши реакцияларини катализлайди. Реакция натижасида гидропероксидлар ҳ осил бўлади . Бу бирикмалар ўта оксидланиш хусусиятига эга бўлиб, кейинчалик бошқа тўйинмаган ёғ кислоталарни ҳ ам оксидлашда иштирок этади. Қейин гидропероксидлар бирмунча ўзгариб, кетоҳосилалар пайдо қилади. К е то ҳ осилалар эса - оксидланиш реакцияларида осо н иштирок этади. 22

Тўйинмаган ёғ кислоталар тарки бида қўшбоғлар кўп бўлиши уларнинг - ва -оксидланиш йўли билан парчаланишини бирмунча қийинлаштиради. Бироқ улар таркибида ноўрин жойлашган қўш боғларни енол-КоА-гидротаза ферментлари таъсирида ўзгартириб, оксидланиш реакциясида иштирок эттириш мумкин. Бинобарин, назарий жиҳатдан тўйинмаган ёғ кислоталарни ҳ ам -оксидланиш йўли билан парчалаш мумкин экан . Лекин бу жараён ўсимликларда ўрганилмаган. 23

Ёғ кислоталар ферментатив оксидланиши йўлининг ҳар б и р босқичи қайтар таъсир қилиш хусусиятига эга. Шу сабабли ёғ кислоталар ҳосил бўлиши ҳам -оксидланиш жараёнида иштирок этадиган ферментлар иштирокида амалга оширилади, деб тахмин қил и нган. Ҳақиқатда ҳам, -оксидланиш жараёнининг бир қатор ферме н тлари ацетил-КоА дан мой кислота ҳ осил бўлиш реакциясини катализлайди. Бироқ кейинги йилларда ўтказилган тажрибаларда ёғ кислоталар ҳосил бўлиш реакциялари бирмунча мура к каб эканлиги ва улар оксидланиш жараёнининг қайтар реакцияларидан тубдан фарқ қилиши аниқланган. 24

Аввал ёғлар ҳосил бўлишида -оксидланиш жараёнин инг фақат тозаланмаган фермент с истемалари иштирок этиши маълум бўлди. Соф ҳолда ажратиб олинган ферментлар бу реакцияларни катализламас экан. Ёғлар ҳосил бўлишида муҳитда, албатта, СО 2 . АТФ, Мg ++ ва қайтарилган НАДФ иштирок этиши фавқулодда зарурлиги аниқла н ган. Шу билан бирга ё ғ лар ҳосил бўлишида иштирок этадиган махсус фермент системалар топилган ва соф ҳолда ажратиб олинган. 25

Ёғ кислоталар ҳосил қилувчи асосий манба ацетил-КоА ҳисобланади. Маълумки, бу бирикма углеводларнинг парчаланиши жараёнида ҳосил бўлади. Бундан ташқари, ёғларнинг - оксидланишида ҳам кўп миқдорда ацетил-КоА ҳосил бўлади. Ҳужайра, тўқима ва органларда бу бирикма бевосита ацетат кислотадан хам ҳосил бўлиши мумкин . Ҳозирги вақтда ёғ кислоталар ҳосил бўлишида ацетил-КоА дан ташқари, яна малонат кислота иштирок этиши ҳам аниқланган. Малонат кислота, одатда, ацетил-КоА га эркин карбонат ангидрид бирикиши натижасида ҳосил бўлад и. 26

Кейинги реакцияда енол- К оА-гидратаза ферменти иштирокида бир молекула сув ажралиб чиқади ва тўйинмаган бирикма кротинил-КоА ҳосил бўлади . Охирги реакцияда кротинил- К оА яна бир молекула НАДФ . Н 2 ёрдамида қайтарилиб, бутирил-КоА га айланади . Ҳосил бўлган бутирил-КоА ўз иа в батида. янги ацетил-КоА билан ю қ оридагига ўхшаш реакц и яга киришиши туфайли ёғ кислота занжири иккита углерод а томи ҳисобига узаяди. Занжир иккита углерод атомига уза йи ши учун икки молекула қайтарилган НАДФ бўлиши зарур. Бу цикл 16 ёки 18 улгерод атомига эга бўлган бирикма ҳосил б ўлгу н ча давом этади. 27

Ёғ кислоталар синтез қилувчи барча фермент системаларнинг асосий маҳсулоти сифатида доим пальмитинат кислота ҳосил бўлиши ани қ ланган. Ёғ кислоталар ҳосил бўлишида иштирок этадиган барча фермент системалар комплекс ҳолда учрайди ва ҳужайранинг липопротеин мембраналари билан боғланган бўлади. Бу ферментлар ёғ кислоталар ҳосил бўлиши реакцияларининг барча босқичларини бир ва қ тнинг ўзида амалга ошириш хусусиятига эга бўлади ва шу сабабли юқори молекуляр ёғ кислоталарнинг синтетазалари деган умумий ном билан аталади. 28

Барча тирик организмлар каби ўсимликлар ҳам ёғларга (мойларга) бой бўлади. Ёғлар сувда эримайди ва шу сабабли улар ўсимлик бўйлаб ҳаракат қила олмайди. Шунинг учун ўсимликларнинг ҳар бир орган ва тўқималарида ёғ ҳосил бўлиши керак. Ёғлар ҳосил бўлишини пишаётган уруғ ва меваларда кузатиш мумкин. Бу жараённи ўсимликларда биринчи бўлиб С.Л.Ивано в ўрганган. Ў симликларда ёғлар асосан углеводлардан ҳосил бўлади. Бироқ бу жараён бирмунча мураккаб бўлиб, аввал углеводлар кўпгина оралиқ реакцияларда бошқа бирикмаларга айланади. 29

Ёғ ҳо сил қиладиган фермент системалар, асосан, микросомаларда ва митохондрийларда мужас - самлашган. Кейинги йилларда бу фермент хлоропластларда ҳам топилган. Бошқа бирикмалар каби, глицерин ва ёғ кислоталар ҳам актив ҳолга келмасдан туриб, бевосита реакцияга кириша олмайди. Триглицеридлар ҳосил қиладиган бирламчи маҳсулотлар ёғ кислоталар ва глицериндир. Ёғ кислоталар бевосита активлашга н ш аклда учраши мумкин. Актив бўлмаган ёғ кислоталар АТФ в а КоА иштирокида актив ҳолга айланади . Иккинчи йўлда фосфодиоксиацетондан активлашган глицерин ҳосил бўлади. Бу реакцияда қ айтарилган НАДФ . Н 2 иштирок этади. 30

Юқоридаги реакциялар натижасида ҳосил бўладиган актив глицерин ва ёғ кислоталарнинг коферментли ҳо с илалари осонлик билан реак - цияга киришиб, фосфатид кислота деб аталади - ган диглицерид фосфат ҳосил қилади . Фосфатид кислота ҳар хил мураккаб липидлар ҳосил бўлишида иштирок этадиган муҳим бирикма ҳисобланади. Триглицеридлар ҳосил бўлишидаги кейинги реакцияда фосфатид кислота фосфатаза ферменти иштирокида ди глицерид билан фосфат кислотага парчаланади. Навбатдаги реакцияда ди глицерид яна бир молекула ёғ кислотанинг коферментли ҳосиласи билан реакцияга киришиб, ёғлар ҳосил қилади. 31

Ўсимликларда фосфатидлар уруғ униши даврида парчаланади. Фосфолипазалар деб аталадиган бир қатор ферментлар иштирокида фосфатидлар таркибий қисмларга - юқори молекуляр ёғ кисло- талар, фосфат кислота, азотли асослар ва глице- рингача парчаланади. Фосфатидлар таркибидаги мураккаб эфирли боғларнинг парчаланишига кўра, фосфолипазалар тўрт группага бўлинади ва А, В, С, Д ҳарфлари билан ифодаланади. Бу ферментлар бир вақтда бир неча хил реакцияни катализлаши туфайли фосфатидлардан ҳар хил бирикмалар ҳосил бўлади. 32

Фосфатидлар қандай йўл билан парчаланишидан қатъий назар уларнинг охирги маҳсулоти глицерин, ёғ кислоталар, фосфат кислота ва азотли бирикмалардан иборат бўлади. Бошқа фосфатидлар, чунончи, кефалинлар, инозетфосфатидлар ҳам лецитинги ўхшаш йўл билан парчаланади. Ҳосил бўлган бирикмалар эса моддалар алмашинувида иштирок этиши мумкин. 33

Фосфатидлар ҳосил бўлишидаги бошланғич реакциялар худди триглицеридлар биосинтезига ўхшаш бўлади. бу реакцияларда аввал фосфатид кислота, кейин диглицерид ҳосил бўлади. кейинги реакцияларда эса диглицерид активлашган азотли бирикма билан реакцияга киришади. Азотли бирикмаларни активлашда АТФ билан бир қаторда ЦТФ ва ЦДФ ҳам иштирок этади. Масалан, лецитин синтезланишида холин аввал АТФ билан реакцяга киришиб, холинфосфат ҳосил қилади. 34

Кейин холинфосфат цитидинтрифосфат билан реакцияга киришиб, цитиндинди - фосфатхолин ҳосил қилади . Бу бирикма қис қ ача қилиб ЦДФ-Х эмас, балки ЦМФ-ФХ шаклида ифодаланади. Чунки бунда холинфосфат группаси кўчганлиги яққол кўриниб туради. Юқоридаги йўл билан активлашган холин диглицерид билан реакцияга киришиб, фосфатидлар ҳосил қилади . Цитидинмонофосфат яна АТФ ёрдамида фосфорланиб, ЦТФга айланади. 35

Фосфатид - инозит ҳосил бўлиш йўли ю қ орида кўриб ўтилган йўлдан фарқ қилади. Бу реакцияда ЦТФ диглицерид билан реакцияга киришиб, ЦМФ-Ф-диглицерид ҳосил қилади. Бу бирикма бевосита инозит билан реакцияга киришиши туфайли фосфатид-инозит ҳосил бўлади. Барча фосфатидлар ҳосил бўлишида ҳам ЦТФ универсал кўчирувчи кофермент вазифасини бажаради. 36

Эътиборингиз учун раҳмат! 37

Купить

Похожие документы
Fermentlar va kofermentlar funksiyasi
Viroidlar va uning ahamiyati
Faxriy yorliq
Faxriy yorliq
Bojxona qo'mitasiga ishga kirish uchun savol javoblar toplami