Документ

Всего документов: 5844
Число пользователей: 15251

Информация о документе

Цена	12000UZS
Размер	105.6KB
Покупки	0
Дата загрузки	28 Февраль 2025
Расширение	docx
Категория	Биология

Prokariot va eukariotlarning yaxshi o‘rganilgan genomlari

yadro membranasi bilan o'ralgan yadro yo'qligi. Yadro yo'qligi - bu prokaryotlarda
genomning maxsus tashkil etilishining tashqi ko'rinishidir, bu esa eukaryotik
organizmlarda tubdan farq qiladi. Eukaryotlardan farqli o'laroq, prokaryotik genom
juda ixcham tarzda qurilgan. Kodlanmaydigan nukleotidlar soni minimal, intronlar
kam. Bundan tashqari, prokaryotlarda bir xil genli nukleotidlar ketma-ketligining
ikki yoki hamma uchta qayd etish chegarasida oqsillarni kodlash uchun ishlatiladi,
bu ularning hajmini ko'paytirmasdan ularning genomlarini kodlash potentsialini
oshiradi. Prokaryotlarda eukaryotlarda ishlatiladigan gen ekspressiyasini
boshqarishning ko'plab mexanizmlari hech qachon topilmaydi. Bu, eukaryotik
hujayralarning hujayra ichidagi parazitlari sifatida, o'zlarining genetik
potentsialining zaruriy qismini o'z ehtiyojlari uchun ishlatadigan hayvonlar va
o'simliklarning viruslariga taalluqli emas. Shunday qilib, prokaryotik genom
tuzilishining soddaligi, birinchi navbatda, ularning soddalashtirilgan hayot sikli
bilan namoyon bo’ladi, bu davrda prokaryotik hujayralar, qoida tariqasida,
eukaryotlarning ontogenetik rivojlanishida sodir bo'ladigan, ba'zi bir guruh
genlaridan boshqalarga global miqyoda almashtirishlari yoki ularning ifoda
darajalarining nozik o'zgarishi bilan bog'liq emas.
1.1. VIRUS GENOMLARI
H. Frenkel-Konratning so'zlariga ko'ra, "viruslar bir yoki bir nechta DNK yoki
RNK molekulalaridan tashkil topgan zarrachalar bo'lib, odatda (lekin har doim
ham emas) oqsil qobig’i bilan o'ralgan; viruslar o'zlarining nuklein kislotalarini
bitta ho’jayin xujayradan boshqasiga o'tkazib, undan foydalanishlari mumkin va
hujayra ichidagi replikatsiyani amalga oshiradigan fermentativ uskuna, ho’jayin
xujayrasi ma'lumotlariga o'z ma'lumotlarini qo'shish orqali, ba'zan viruslar
o'zlarining genomlarini teskari ravishda ho’jayin genomlariga kiritishi
(integratsiya) mumkin va keyin ular "yashirin mavjudlik" ga olib keladi, yoki
qandaydir tarzda ho’jayin hujayraning xususiyatlarini o'zgartiradi "2.
Viruslar hujayra ichidagi parazitlar bo'lib, ko'payish uchun ho’jayin hujayraning
oqsil sintez qiluvchi apparatlaridan foydalanadilar. Virusning hayot aylanishi
4

biriga yaqin tutadilar. Splaysing jarayoni tabiatda alternativ bo'lishi mumkin, ya'ni.
ekzonlarni o'zaro bog'lash turli kombinatsiyalarda amalga oshirilishi mumkin.
Ko'pgina genlarda o'nlab yoki undan ortiq ekzon mavjud, shuning uchun yetuk
mRNK variantlari soni = 2n, bu erda n - ekzononlar soni. Alternativ ravishda
taqsimlash ma'lumotni yozib olish tizimini tejamkor qiladi, chunki turli xil
oqsillarni sintez qilish uchun bitta gendan ma'lumot olish mumkin. Bundan
tashqari, u ma'lum bir protein mahsulotidagi hujayralar ehtiyojlariga qarab
ma'lumot oqimini boshqarish imkoniyatini yaratadi. Xususan, immunoglobulinlar,
transkripsiya omillari va boshqa oqsillarni sintez qilishda alternativ splaysing
qo'llaniladi, mRNKning to'liq kamolotga chiqishi ikkala uchning modifikatsiyasini
o'z ichiga oladi: 5'-uchidan qopqoq tuzilishini biriktirish va 3'-uchidan poliadenil
zanjirini biriktirish. Kepning tuzilishi guanin nukleotidining 5'-uchidagi
mRNKning terminal bazasiga birikishi natijasida hosil bo'ladi.[11]
Eukaryotlardagi translyatsiya mexanizmi prokaryotikdan tubdan farq
qilmaydi. Shu bilan birga, oqsillarni sintez qilishning ushbu bosqichida xizmat
qiladigan oqsillarni translyatsiya qilish omillari bakteriyalarga qaraganda ancha
ko'pdir. Eukaryotik genomning tuzilishini tavsiflashda xromosomalarning
ixtisoslashgan terminali - telomeralar haqida aytmaslik mumkin emas. Telomerik
DNK ko'p marta takrorlanadigan qisqa nukleotidlarning bloklaridan iborat.
Birinchi marta telomerik DNK 6-8 juft nukleotidlarning bloklaridan tashkil topgan
bir hujayrali protozoada o'rganildi. Bir zanjirda bu TTGGGG (G-boy zanjir) blok,
ikkinchisida - AACCCC (C-boy zanjir). Odamlarda bu ketma-ketlik bitta
TTAGGG bazasi bilan ajralib turadi, o'simliklarda universal TTTAGGG bloki
mavjud. Odamlarda telomerik DNK uzunligi 2 dan 20 ming bp gacha Telomerik
DNK hech qachon transkripsiya qilinmaydi va sun'iy sattelit DNK tarkibiga kiradi.
Telomeraza fermenti xromosomalarning telomerik hududlari bilan o'zaro ta'sir
qiladi, ularda yuzaga keladigan zararni yo'q qiladi. Hujayra qisqarishi ushbu
ferment faolligining pasayishi natijasida tugaydigan qismlarning yo'qolishi
natijasida telomerlarning qisqarishi bilan bog'liq.
17

hujayraga kirib borishdan boshlanadi. Buning uchun u uning yuzasidagi maxsus
retseptorlari bilan bog'lanadi yoki hujayraga nuklein kislotasini yuboradi, virion
oqsillarini uning yuzasida qoldiradi yoki endotsitoz natijasida butunlay kirib
boradi. Oxirida virus hujayra ichiga kirgandan keyin uni yechish kerak - membrana
oqsillaridan genomik nuklein kislotalarning chiqishi, bu esa hujayrani ferment
tizimlariga virusning gen ifodasini ta’minlaydigan virus genomini ochib beradi .
Virus hujayraga kirgandan so'ng, uning ko'payishi sodir bo'lishi mumkin,
ko'pincha hujayraning o'zi (virusning rivojlanish yo'li) nobud bo'lishi bilan
xarakterlanadi. Bundan tashqari, virus uzoq vaqt davomida o'zini namoyon
qilmasdan (latent infektsiya) hujayraning ichida mavjud bo'lishi mumkin. Bunday
holda, uning genomi ho’jayin hujayraning genomiga qo'shilib, u bilan ko'payadi
yoki xromosomadan tashqari holatda bo'ladi. Virusli genomli nuklein kislotasi
hujayraga kirgandan so'ng, unda mavjud bo'lgan irsiy ma'lumotlar ho’jayin genetik
tizimlar tomonidan dekodlanishi va virus zarralarining tarkibiy qismlarini sintez
qilish uchun ishlatilishi kerak. Viruslar ko'payish uchun asosan ho’jayin
xujayraning ferment tizimlaridan foydalanganligi sababli, ularning genomlari
nisbatan kichik o'lchamlar bilan ajralib turadi va virionlarning tarkibiy oqsillarini,
shuningdek viruslarning ko'payishi ehtiyojlari uchun hujayra metabolizmini
tartibga soluvchi oqsil va fermentlarni kodlaydi, bu viruslarni ko'paytirish
jarayonini iloji boricha samarali qiladi. Virionlar ichiga o'ralgan virusli genom
bitta zanjirli yoki ikki zanjirli DNK yoki RNK bilan ifodalanishi mumkin. Bundan
tashqari, barcha virusli genlar bir xil xromosomada joylashishi yoki bir nechta
bloklarga (xromosomalarga) bo'linishi mumkin, ular birgalikda bunday
viruslarning genomini tashkil qiladi. Masalan, retroviruslarda genom ikki zanjirli
RNK bilan ifodalangan va o'nta segmentdan iborat. Bir zanjirli RNKni o'z ichiga
olgan viruslarning genomlari ham yaxlit bo'lishi mumkin (masalan, retroviruslar)
yoki segmentlangan (masalan, ortomiksoviruslar yoki adenaviruslar). RNK o'z
ichiga olgan viruslarning genomlari faqat chiziqli RNK molekulalari bilan
ifodalanadi. DNKni o'z ichiga olgan barcha ma'lum umurtqali viruslar bitta
xromosomaga, chiziqli yoki dumaloq, bitta yoki juft tarmoqli o'ralgan genomga
5

XULOSA
Eukaryotik genomning o'ziga xos xususiyati bu DNKning ko'payishi bo'lib,
uning miqdori barcha hujayra oqsillarining tuzilishini kodlash uchun zarur bo'lgan
miqdordan oshib ketadi. Ko'paytirishning sabablaridan biri takroriy
nukleotidlarning mavjudligi. Eukaryotlardagi genlarning eksperimentini
boshqarishning asosiy qismi bitta xromosoma darajasida bo'ladi. Eukaryotlarda
genlarning ifoda etilishi qisman har bir xromosomada DNKni bo'shatish va
bo'shatish bilan bog'liq. Eukaryotik DNK xiston deb nomlangan mayda
ixtisoslashgan oqsillarga o'ralgan xromatin tolalari shaklida tashkil topgan. Mitoz
yoki meiozdan oldin, DNK va histonlar bir-biriga buralib, biz xromosoma deb tan
olgan tuzilmalarni hosil qiladi. Eukaryotik genda, targ'ibotchining orqasida ikki xil
segment mavjud: intron va ekson. Intronlar (IN-trahnz) - bu strukturalangan
genning transkripsiya qilingan, ammo tarjima qilinmagan hududlari. Exons (EK-
29

ularning genomlari hajmi va asosiy genlar to'plami mustaqil tirik bakteriyalarga
xos bo'lib qolmoqda. [2], [4].
9

emas . Distrofin (DMD) - bu insonga tegishli genomdagi oqsil kodlovchi eng katta
gen bo'lib, u 2,2 MB ni tashkil qiladi, Titin ( TTH ) esa eng uzun kodlash ketma-
(114414 bp), eng ko'p ekzon (363) va uzun yakka ekzon (17106 bp) ketma-
ketligiga ega. Butun genom uchun o'rtacha ekzon hajmi 122 bp ni tashkil
qiladi. (o'rtacha = 145 bp), eksznonlarning o'rtacha soni 7 (o'rtacha = 8,8) va
o’rtacha kodlash ketma-ketligi 367 aminokislotalarni kodlaydi (o'rtacha = 447
aminokislotalar).
Oqsil xrom osoma Gen uzunligi ekzonla
r Ekzon
uzunligi intron
uzunligi Alt
qism
Ko'krak bezi
saratonining 2-turi
oqsillarga sezgirlik 13 BRCA2 83736 27 11386
yil 72350 Ha
Kistik fibroz
transmembranani
o'tkazuvchanligi
regulyatori 7 CFTR 202881 27 4440 198441 Ha
Sitoxrom b Montana MTCYB 1140 yil 1 1140 yil 0 yo'q
distrofin X DMD 2220381 79 10500 2209881 Ha
Gliseraldegid-3-
fosfat degidrogenaza 12 GAPDH 4444 9 1425 yil 3019-yil Ha
Gemoglobin beta
bo'linmasi 11 GBD 1605 yil 3 626-yil 979-yil yo'q
giston H1A 6 HIST1H1A +781 1 +781 0 yo'q
Titin 2 TTN 281434 364 104301 177133 Ha
Odam
oqsillarini kodlovchi genlariga misollar. X romosoma. Alt splaysing,
alternativ mRNA splaysing. (Ma'lumot manbasi: Genem brauzerining
Ensembl nashri, 2012 yil,68-son)
Yaqinda inson genomidan yangilangan ma'lumotlarning tizimli meta-tahlili, inson
genomidagi RBFOX1 (RNK - majburiy protein, tulki - 1 gomolog 1) umumiy 2.47
MB ni o'z ichiga olgan proteinli kodlovchi eng katta genlarni aniqladi . Butun
genom uchun, hozirgi vaqtda o'rtacha ekzon hajmi 133 asos juftlikda (o'rtacha =
309 zarba) baholanmoqda, hozirgi vaqtda ekzononlarning o'rtacha soni 8 (o'rtacha
= 11), 425 aminokislotalarni kodlash uchun o’rtacha kodlash ketma-ketligi
baholanmoqda (o'rtacha = 553 aminokislotalar).[14]
21

xromatin viruslarda, mitoxondriyada, plastidlarda va dinoflagellatlarda
(flagellatlar) uchraydi. Shuning uchun, genetik materialning bunday strukturaviy
tashkiloti universal deb ta’kidlanadi va prokaryotik organizmlarga xos bo'lgan gen
ekspressiyasini tartibga solishning ma'lum shakllari bilan bog'liq. Bir hujayrali
organizm bo'lgan bakteriya E. coli xromosomasi 4,6 × 106 nukleotid juftligi
bo'lgan bitta dumaloq DNK molekulasidan iborat. Ushbu DNK taxminan 4,300
oqsilni kodlaydi, ammo bu oqsillarning faqat bir qismi hujayrada ma'lum bir
vaqtda sintezlanadi. [1], [13].
1.3. ARCHAEBAKTERIYALARNING GENOMLARI
Archaebakteriyalar jamiyati - bu prokaryotlarning o'ziga xos va kam o'rganilgan
taksonomik guruhidir. Arxeabakteriyalar ularning morfologiyasida odatiy
eubakteriyalarga o'xshash bo'lishiga qaramay, molekulyar darajada ular
eukariotlarga yaqin. Ushbu mikroorganizmlar ko'pincha eukaryotlarning
prokaryotik evolyutsion ajdodlari deb hisoblanadi, shuning uchun
arxaebakteriyalar genomining tuzilishini batafsil ko'rib chiqish o'rinli bo'ladi.
Archaebacterium Methanococcus jannaschii, birinchi genom tuzilishi 1996 yilda
aniqlangan, dengizning issiq, chuqur dengiz manbalarida topilgan. M. jannaschii
genomi asosiy halqa xromosomasi va o'lchamlari mos ravishda 1700, 58 va 16 kb
bo'lgan ikkita kichik xromosomadan tashqari elementlardan iborat. Shunga
o'xshash genom o'lchamlari arxeo va eubakteriyalar uchun xosdir. Shunisi qiziqki,
ushbu ta’rif qilingan termofilning DNKidagi GC tarkibi past va atigi 31% ni
tashkil qiladi. Genom ixcham tarzda tashkil qilingan: DNKning kodlashning 1700
potentsial hududlari aniqlandi, har 1000 j.n.ga bittadan M. jannaschii-ning ko'pgina
DNK joylari allaqachon ma'lum ketma-ketliklar bilan gomologiyani ko'rsatmaydi.
Shunday qilib, M. Jannaschii boshqa prokaryotlar va eukaryotlardan o'ziga xos
bo'lgan ko'plab genlar va funktsiyalar to'plamida farq qiladi. M. jannaschii genom
tuzilishini tahlil qilish shuni ko'rsatdiki, genetik ma'lumotni qayta ishlash
tizimlarini tashkil etuvchi genlar - transkripsiya, translyatsiya va DNK
replikatsiyasi bakteriyalarga qaraganda eukaryotik genlarni ko'proq eslatadi. Shu
7

bo'lgan organizmlarning genomlarida nusxalar sonining yuqori o'zgaruvchanligi
bilan ajralib turadi va ba'zi hollarda irsiy beqarorlikka ega, ya’ni normal va
organizmning ba'zi patologik sharoitlarida. Ushbu xususiyat tufayli mini va
mikrosatellitlar ko'pincha o'zgaruvchan sonli tandemli VNTR (variable number of
tandem repeats) deb nomlanadi. Takrorlashning yana bir turi bu katta bloklarga
ajratilmagan, ammo genom bo'ylab tarqalib ketgan takrorlanadigan DNK ketma-
ketligi. Ushbu turdagi takrorlashlar, teskari holda o'rtacha takrorlangan
chastotalarni takrorlash (MER) deb nomlanadi,va ikkita keng sinfga bo'linadi:
SINE (qisqa interspersed elementlar) - qisqa va LINE (uzun interspersed
elementlar) - uzun dispers elementlar. SINE elementlarining uzunligi 90-400 bp,
LINE ketma-ketliklarining uzunligi esa 7 kb ga etadi. Odamlar genomidagi SINE
sinfining sinchkovlik bilan o'rganilgan takrorlashlari va ba'zi primatlar - bu Alu
takrorlashidir, uning takroriy birligi uzunligi ~ 300 bp. Alu takrorlanishlari inson
genomida ~ 106 nusxada taqdim etiladi va o'rtacha har 4 Kbda sodir bo'ladi, bu
DNK umumiy miqdorining ~ 5% ni tashkil qiladi. Strukturaviy o'xshash
takrorlanadigan B1 deb nomlangan sichqonlar genomida topilgan va ko'plab sut
emizuvchilarda boshqa nomlar bilan tasvirlangan. Garchi LINE ketma-ketliklarida
retrotransposonlarning belgisi bo'lgan teskari transkriptaza genlari mavjud bo'lsa
(retrovirus genomiga strukturaviy o'xshashlik bilan hayvonlarning ko'chma genetik
elementlari), ammo ular ketma-ketlikning yo'qligi bilan ajralib turadi,ya’ni
retrotranspozonlarga xos bo'lgan uzun terminal takrorlanadi (LTR). LINE ketma-
ketligiga misol sifatida, hayvonlar genomida keng tarqalgan LINE-1
takrorlanishini eslatib o'tish mumkin. Sichqonlarning LINE-1 elementi ikkita ochiq
o'qish maydonchasini o'z ichiga oladi, ORF-1 va ORF-2, ikkinchisi teskari
transkriptazani o'tkazish uchun gomologik oqsilni kodlaydi. ORF-lar qisqa
translyasiyalanmagan ketma-ketliklar va LINE-1 o'zlarini qisqa oldinga takrorlash
(SDR) bilan ajratib turadi. 5-terminal takrorlash ketma-ketligi transkripsiya
targ'ibotchisi sifatida ishlaydi. LINE-1 kemiruvchilarning bu qismi (lekin odamlar
emas) monomerlar deb nomlangan A va F ikki xil takroriy qisqa tutamlardan
qurilgan. Kalamushlarda monomerlarning uzunligi 600 bp ni tashkil qiladi Bundan
13

tartibga solish tizimiga ega bo'lgan, tuzilma genlar guruhidir. Ushbu genlar har
qanday biokimyoviy jarayonning izchil bosqichlarini amalga oshirishda ishtirok
etadi. Dastlab, operonning modeli 1960 yilda frantsuz biokimyogarlari F. Jakob va
J. Mono tomonidan laktozani bijg’ishi jarayoni misolida ishlab chiqilgan. Laktoza
operonining kompleksiga sut shakarini fermentatsiyalash jarayonida ishtirok
etadigan uchta fermentni kodlovchi uchta tarkibiy gen (Z, Y, A) kiradi. Asosiy
ferment β -galaktozidaza. Operonni boshqarish tizimi promotor, operator va gen-
regulyatorni o'z ichiga oladi. Eukaryotik genomning axborot makromolekulasi bu
DNK bo'lib, u bir nechta xromosomalarga ko'p sonli oqsillar bilan komplekslar
shaklida notekis taqsimlangan.
Prokaryotik va eukaryotik genomning o'rtasidagi faoliyati bilan taqqoslaganda
genlar ta'sirini boshqarishining ko'p bosqichli tabiati sezilarli farq bo’lib
hisoblanadi. Prokaryotlarda faqat bitta uslubda boshqarish mumkin - operon
tizimidan foydalangan holda transkripsiya darajasida. Eukaryotlarda, genlarning
uzluksiz tuzilishi tufayli, ushbu boshqarish turiga posttranskriptiv (splaysing,
modifikatsiya) boshqarish va translyatsiya darajasida (translyatsiya noaniqligi)
qo'shiladi. Bundan tashqari, xromosomalarda gistonlar mavjudligi DNKning
strukturaviy o'zgarishi mexanizmi yordamida xromosoma hududlarini faol
(euxromatik) holatdan faol (geteroxromatik) holatga o'tkazish orqali genlarning
ta'sirini guruhli nazorat qilish imkonini beradi. Bunday o'zgarishlar ba'zan butun
xromosomalarga va hatto butun genomga ta'sir qiladi. Eukaryotlardagi
genlarning boshqarishilishi aksariyati RNK polimeraza genga bog'langanida sodir
bo’ladi - transkripsiyaning boshlanishi. Prokaryotik hujayralar singari eukaryotik
hujayralar boshqarish genlarga ega. Ammo eukaryotik boshqarislish genlari
ko'proq oqsillarni o'z ichiga oladi va o'zaro ta'siri yanada murakkabroqdir.
I BOB. PROKARIOT GENOMLARI
Prokaryotlarning molekulyar tashkil etilishining asosiy xususiyati ularning
hujayralarida (yoki virionlarlarda - virus zarralari, viruslar bo’lsa) sitoplazmasida
3

6. Жимулёв И.Ф. Общая и молекулярная генетика. – Учебное пособие для
вузов. 4-е издание. – Новосибирск: изд-во НГУ, 2007. – 470 с.
7. Колчанов Н.А., Подколодная О.А., Ананько Е.А., Игнатьева Е.В.,
Подколодный Н.Л., Меркулов В.М., Степаненко И.Л., Поздняков М.А.,
Белова О.Е., Григорович Д.А., Наумочкин А.Н.. Регуляция
транскрипции генов эукариот: опиEние в базе данных TRRD. //
Молекулярная Биология 2001, 35 (6), 934-942.
8. Кунин Е. В. Логика случая. О природе и происхождении
биологической эволюции/Пер. с англ = The Logics of Chance. The
Nature and Origin of Biological Evolution. — М : ЗАО Издательство
Центрполиграф , 2014. — 527 с .
9. Патрушев Л.И. Экспресия генов. – М.: Наука, стр-30-60
10. Э. Рис, М. Стернберг Введение г 1 в молекулярную биологию от клеток
к атомам Москва «Мир» 2002;
11. Тарантул В.В., Гольцова В.А., Кузнецова Е.Д. Структурная
организация генома эукариот. Итоги науки и техники, ВИНИТИ,
Молек. биол., 1981, т.19, с.7-83.
12. Modern Biology John H. Postlethwait ,Janet L. Hopson Copyright © 2006
by Holt, Rinehart and Winston p-217-222.
13. Koonin E. V., Wolf Y. I. Genomics of bacteria and archaea: the emerging
dynamic view of the prokaryotic world ( англ .) // Nucleic acids research. —
2008. — Vol. 36, no. 21 . — P. 6688-6719.
14. Genomes and What to Make of Them By Barry Barnes; John Dupré
University of Chicago Press, 2008
15. Adam, Eve, and the Genome: The Human Genome Project and Theology By
Susan Brooks Thistlethwaite Fortress Press, 2003
Internet manbaalar :
1. https://www.herzen.spb.ru/img/files/zoolog/
Lekciya_12__Organizaciya_genoma_(1).pdf
2. https://kpfu.ru/pdf/portal/oop/81025.pdf
31

vaqtlar yirik genlarning bir qismi bo'lgan. Evolyutsion nuqtai nazardan sir emaski,
ko'p hujayrali organizmlarning genomida ko'p kodlanmagan takrorlanadigan
ketma-ketlikning paydo bo'lishi. Bunday takrorlashlar bir nechta nusxada
eukaryotlarning gaploid genomida namoyon bo'ladi. Takrorlashning zamonaviy
tasnifida tez-tez takrorlanadigan ketma-ketliklarni ajratish odat tusiga kiradi,
ularning soni har bir gaploid genomiga 105 tadan oshadi va o'rtacha
takrorlanadigan, 10-104 nusxada berilgan. Birinchisining puxta o'rganilgan vakili
bu sun'iy satellit DNK bo'lib, u uzun tandemdan uzun bloklarda tashkil qilingan
uzunligi 1–2 bp ni tashkil qiladi. Eukaryotlarning takrorlanadigan DNK ketma-
ketliklaridan birinchilardan biri sun'iy satellit buzoq timusining DNKini kashf
qildi. Ular o'zlarining ismlarini umumiy eukaryotik DNKni tsesium xloridning
zichlik gradientida sentrifugalash orqali tahlil qilganda, yelkama-yelka (satellit)
ko'rinishidagi optik zichlikning eng yuqori cho'qqisiga chiqdilar. Bu sun'iy
yo'ldosh DNK fraktsiyasining bir hil nukleotid tarkibi bo'lib, unda ko'p sonli qisqa
takrorlanishlar mavjudligi aniqlandi, bu sentrifugatsiya yordamida aniqlanadigan
suzuvchi zichligini o'zgartirdi. Sun'iy satellit DNKning klassik ta'rifida Britten va
boshq. (1974), sun'iy satellitlar CsCl zichlik gradyanida muvozanat
ultratsentrifugatsiyasida asosiy DNKdan ajraladigan DNKning ahamiyatsiz
tarkibiy qismi ekanligini ta'kidladi. Satellitlar bir qator xususiyatlar bilan ajralib
turadi, ular orasida eng muhimi quyidagilar: a) DNKning qayta tiklanish
jarayonida tezkor va aniq reassosatsiya; b) ko'p nusxalar; c) oddiy boshlang'ich
struktura; d) bir hil kompozitsion (bir xil takrorlanadigan bloklarning
kengaytirilgan klasterlari ketma-ket); e) purin - DNK zanjirlari bo'ylab
nukleotidlarning tarqalishidagi pirimidin assimetriyasi; e) peritsentromerik
geteroxromatin tarkibidagi konsentratsiya; g) xromosomalarning polifenizatsiyasi
paytida cheklangan replikatsiya (replikatsiya ostida); h) xromosomalarning tandem
shaklida (birin-ketin) joylashgan klasterlar mavjudligi.[9]
Eukaryotik genomda sun'iy satellit DNK tarkibi DNK umumiy miqdorining 5-
50% ni tashkil qilishi mumkin. Mikro (asosiy takroriy blokda 1 dan 4 bp gacha) va
minisatellitli (individual takrorlashda bp ko'proq) DNK hatto bitta turga mansub
12

xarajatlari sezilarli darajada oshadi. Bundan tashqari, egoistik DNK kontseptsiyasi,
unga ko'ra "parazitar" nukleotidlar ketma-ketligi bo'yicha selektsiyaning
evolyutsion bosimi mavjud emasligi, lokalizatsiya joylarining yuqori
konservatizmini va filogenetik jihatdan yaqin bo'lgan organizmlarning gomologik
genlaridagi intron miqdorini tushuntirib bermaydi, shuningdek takroriy nusxalar
sonini qo'llab-quvvatlaydigan mexanizmni ko'rsatmaydi.[10]
Eukaryotik genom prokaryotlarga qaraganda ancha murakkab tuzilgan.
Eukaryotik hujayraning genetik apparati hujayra yadrosi shaklida ajratilgan, uning
ichida irsiyatning asosiy tashuvchilari xromosomalar joylashgan. Xromosomalar
soni turlarga xos va ikkitadan (ot askaridasi) minggacha (tuban o'simliklar)
o'zgaradi. Eukaryotik hujayralardagi DNK miqdori bakteriyalarga qaraganda ancha
yuqori. C qiymati yordamida hisoblab chiqilgan – DNK gaploid soni miqdori, ya'ni
genom bo'yicha turli xil turlarda 104 dan 1011 gacha o'zgarib turadi va ko'pincha
turlarning tashkil etilish darajasi bilan bog'liq emas. Inson genomidagi DNK
tarkibidan oshib ketgan C ning eng katta qiymatlari ba'zi baliqlar, dumli
amfibiyalar va nilufarlarga xosdir.[3]
Eukaryotik genomda bitta nusxada faqat bir nechta gen mavjud. Ularning
aksariyati turli xil nusxalarda taqdim etilgan. Yaqin bir xil genlar klasterlarni hosil
qiladi. Klasterlarning mavjudligi genlarning rivojlanishida genlarning ko'payishi
uchun muhim rol o'ynashini ko'rsatadi. Klaster namunasi: eritrotsitlar oqsillari
genlari - globinlar. Gemoglobin - bu 4 polipeptid zanjiridan iborat bo'lgan
tetramer: 2 va 2. Zanjirning har bir turi klasterda tashkil etilgan genlar bilan
kodlangan. Odamlarda a-klaster 11-chi xromosoma, 16-xromosoma esa β-klaster
joylashgan. K-klaster DNKning 50 ming b.p. hajmli qismini egallaydi besh
funktsional faol gen va bitta psevdogenni o'z ichiga oladi. Psevdogenlar bir
vaqtning o'zida faol genlardan mutatsion o'zgarishlar natijasida paydo bo'lgan,
ishlamaydigan, relikt genlardir. Klasterdagi genlar bir-biridan speyser bilan
ajratilgan - boshqaruvchi qismlar ba'zan bo'lishi mumkin bo'lgan transkripsiya
qilinmagan qo'shimchalardir. Eukaryotik genlar va prokaryotik genlar o'rtasidagi
asosiy farq shundaki, ularning ko'pchiligi uzluksiz tuzilishga ega va kodlash
15

Transpozonlar va ularning faoliyati
Eng keng tarqalgan transposon liniyasi Alu 50 000 ga yaqin faol nusxalariga ega va
ularni endogen va genlararoga kiritish mumkin. Yana bir qator, LINE-1, genomda
100 ga yaqin faol nusxaga ega (ularning soni odamlardan farq qiladi). Eski
transpozonlarning funktsional bo'lmagan qoldiqlari bilan birgalikda ular inson
DNKining umumiy miqdorining yarmidan ko'pini tashkil qiladi. Ba'zida "sakrash
genlari" deb ataladigan transpozonlar inson genomining skulpturasida muhim rol
o'ynagan. Ushbu ketma-ketlikning ba'zilari endogen retroviruslardir. DNK -
virusga oid nusxalarning ketma-ketliklari, ular doimiy ravishda genomga qo'shilib,
keyingi avlodlarga o'tadi.
Inson genomidagi mobil elementlarni LTR retrotranspozonlarga (umumiy
genomning 8,3%), sinuslarga (umumiy genomning 13,1%), shu jumladan Alu
elementlariga , chiziqlarga (umumiy genomning 20,4%), CBA va DNKga ajratish
mumkin. II toifadagi transpozonlar (umumiy genomning 2,9%).
2.3. INSON TANASIDAGI GENOMIK O‘ZGARISHLAR
Bir xil egizaklar bundan mustasno, barcha odamlar genom DNK ketma-ketligida
sezilarli o'zgarishlarni namoyish etadilar. Odamning referens genomidan (HRG)
standart etalon ketma-ketligi sifatida foydalaniladi.
Referens genomiga tegishli bir nechta muhim jihatlar mavjud:
 TWG - bu gaploid ketma-ketlik. Har bir xromosoma bir marta taqdim etiladi.
 HRG kompozitsion ketma-ketlikdir va hech qanday haqiqiy insoniy shaxsga
mos kelmaydi.
25

qismida intron ketma-ketliklarining uzunligi ekzon ketma-ketligining uzunligidan
10-100 baravar ko'pdir .
DNKni boshqarish ketma-ketligi
Odamning genomida genlarning ekspressiyasi bo'lishini boshqarish uchun juda
muhim bo'lgan juda ko'p turli xil regulyator ketma-ketliklar mavjud .
Ushbu ketma-ketliklar genomning 8 % tashkil qiladi,
ammo ENCODE loyihasidan ekstrapolyatsiya genomning 20-40 foizi genlarni
tartibga solish ketma-ketligini ta'minlaydi.
DNKni
takroriy ketma-ketliklari
Takroriy DNK ketma-ketligi inson genomining taxminan 50 foizini o'z ichiga
oladi.
Inson genomining qariyb 8% DNK tandem yoki tandemli takrorlanishidan iborat,
bir nechta qo'shni nusxalari bo'lgan (masalan, "CAGCAGCAG ...")
takrorlanadigan murakkabliklarning sodda ketma-ketligidan iborat. Tandem ketma-
ketligi har xil uzunlikda bo'lishi mumkin, ikkita nukleotiddan o'nlab nukleotidlarga
qadar. Ushbu ketma-ketliklar juda o'zgaruvchan, hatto yaqin odamlar orasida ham,
shuning uchun DNKni genealologik tahlil qilish va DNKning sudmed ekspertizasi
uchun foydalaniladi . O'ndan kam nukleotidning takroriy ketma-ketligi (masalan,
takroriy dinukleotid (AC)
p ) mikrosatellit ketma-ketliklar deyiladi. Mikrosatellit
ketma-ketliklar orasida trinukleotidning takrorlanishlari alohida ahamiyatga ega,
chunki ular ba'zida oqsil genlarini kodlash hududlarida yuzaga keltiradi va irsiy
kasalliklarga olib kelishi mumkin. Uzunroq ketma-ketliklarning tandem
takroriylari (uzunligi 10-60 nukleotidning takroriy ketma-
ketliklari) minisatelitlar deyiladi .
24

ANDIJON DAVLAT UNIVERSITETI
TABIIY FANLAR FAKULTETI BIOLOGIYA
YO‘NALISHI
KURS ISHI
Mavzu: Prokariot va eukariotlarning yaxshi o‘rganilgan
genomlari
MUNDARIJA
KIRISH ..............................................................................................................................................................................
I BOB. PROKARIOT GENOMLARI ..................................................................................................................................
1.1. VIRUS GENOMLARI .................................................................................................................................................

1.2. BAKTERIAL HUJAYRA NUKLEOTIDLARI ................................................................................................................
1.3. ARCHAEBAKTERIYALARNING GENOMLARI .........................................................................................................
II BOB. EUKARIOTLAR GENOMI .................................................................................................................................
2.1. EUKARIOTIK GENOMNING NUKLEOTIDLAR KETMA-KETLIGI ........................................................................
2.2. ODAM GENOMI .....................................................................................................................................................
2.2.1. ODAM GENOMIDAGI OQSILNI KODLAYDIGAN GENLAR ............................................................................
2.2.2. GENOMDAGI KODLANMAYDIGAN QISMLAR ................................................................................................
2.3. INSON TANASIDAGI GENOMIK O‘ZGARISHLAR ...............................................................................................
XULOSA .........................................................................................................................................................................
FOYDALANILGAN ADABIYOTLAR RO‘YXATI .............................................................................................................

KIRISH
Prokariotik genomlarga mustaqil genlar va operonlar kiradi. Mustaqil genlar
qo'shni genlardan kodlanmagan qismlar (speyserlar) tomonidan ajratilgan, ular
odatda transkripsiya qilinmaydi. Mustaqil genlardan farqli o'laroq, operon umumiy
2

tashqari, A- (lekin F emas) monomerlari promotorlarning faolligiga ega. Sun'iy
yo'ldosh DNK singari SINE va LINE takrorlanishlari genetik beqarorlik bilan
ajralib turadi. Ularning umumiy xususiyatlari transkripsiya va transpozitsiya
qobiliyatidir. Mo'tadil takroriylardan olingan RNK ketma-ketliklari geterogen
yadro RNKlarida uchraydi, bu erda ularning nisbati 20-30% ga etadi. Ikkala
turdagi takrorlanuvchi elementlarning yangi nusxalari genomda retrotranspozitsiya
yoki retropoziya deb nomlangan mexanizmning ishlashi natijasida paydo bo'lishi
haqida tajriba dalillari mavjud. Bunday mexanizmning ishtirokida cDNA birinchi
marta teskari transkriptaza ta'siri ostida tegishli takrorlanishning RNK transkript
matritsasida hosil bo'ladi, keyinchalik retroviruslarda bo'lgani kabi genomning
yangi lokusiga qo'shiladi. Bunday mexanizm eukarotik genomdagi ba'zi
nukleotidlar ketma-ketliklarining nusxalarini mahalliy ravishda o'zgartirishga
imkon beradi. Shunga qaramay, ko'pgina LINE ketma-ketliklari transpozitsiyani
amalga oshirishga qodir emas va ularning ORFlari aniq psevdogenlarga - haqiqiy
genlar ketma-ketligi uchun gomolog bo'lgan ifoda qilinmaydigan tartiblarga
tayinlanishi mumkin.[8] Yuqorida aytib o'tilgan takrorlanuvchi ketma-ketliklar
bilan bir qatorda, inson genomida 100000 dan ortiq LTR va retrovirus genomining
minglab ketma-ketliklaridan iborat 2-3 MabR takroriy nusxalari mavjud.
Eukaryotik genomda takroriy va noyob kodlanmagan ketma-ketliklar va ularning
organizmlarning hayotiy sikli davomida yaqqol namoyon bo'lishiga qaramay,
genomning ushbu va boshqa kodlanmagan elementlarining biologik ahamiyati aniq
emas. Adabiyotda qizg'in muhokama qilingan ortiqcha genom DNKning
"egoistligi" haqidagi gipoteza shubha tug'diradi, unga ko'ra barcha ortiqcha DNK
genom parazit bo'lib, bir necha dastlabki ketma-ketliklarning aniq nusxalarini
ko'chirish natijasida genomda tarqaladi. Darhaqiqat, DNK ajdodlari va DNKning
biosintezi uchun energiya xarajatlari genomdagi "parazitar" DNK tarkibi
genlarning nukleotidlari ketma-ketligini o'z ichiga olgan funktsional ahamiyatga
ega DNK miqdoridan 2-3 kattaroq kattalikdagi hujayralardir. O'ziga xos DNK
bilan "yuqtirgan" genom hujayralari, "parazit" bo'lmagan hujayralar bilan
raqobatga bardosh berolmaydi, chunki genomning kamayishi uchun energiya
14

Genomning ketma-ketligi ilgari aniqlanmagan genetik murakkablik darajasini
aniqladi. Shaxsiy genomika nafaqat genotiplar, balki tarkibiy o'zgarishlar tufayli
ham inson genomidagi xilma-xillik darajasini aniqlashga yordam berdi.
Ekzonlarni sekvenlash genetik kasalliklarni tashxislashda yordam beradigan vosita
sifatida tobora ommalashib bormoqda, chunki ExoME bu genom tizimining atigi
1% ni tashkil qiladi, ammo kasallikning rivojlanishiga sezilarli hissa qo'shadigan
mutatsiyalarning 85% tashkil etadi.
Inson genomidagi mitoxondrial DNK
Inson mitoxondrial DNKi irsiyat mutaxassislari uchun katta qiziqish uyg ' otadi ,
chunki u shubhasiz mitoxondriyal kasallikda rol o ' ynaydi . Bundan tashqari, u
inson evolyutsiyasiga yoritadi; masalan, mitoxondriyal genomdagi o'zgarishlarni
tahlil qilish, barcha avlodlar uchun ona avlodida bo'lgan umumiy ajdodning
postulatsiyasiga olib keldi. Nusxalash xatolarini tekshirish uchun tizim mavjud
emasligi sababli, mitoxondrial DNK (mtDNA) yadro DNK o'zgarishiga qaraganda
yuqori ko'rsatkichga ega. Bu 20 baravar yuqori, mutatsion chastotasi onaning
naslini aniqroq aniqlash uchun mtDNA dan foydalanishga imkon beradi.[15]
GLOSARIY
1. Genni ekspressiyasi - bu transkripsiya va mRNK ishlab chiqarilishiga olib
keladigan genning faollashishidir. Bir vaqtning o'zida har qanday hujayra
genlarining faqat bir qismi ekspressiyalanadi.Promotor va operator tizimli
genlarning transkripsiyasini boshqaradi. Prokaryotlarda tarkibiy genlar,
promotor va operator birgalikda operonni tashkil qiladi.
2. Promotor bu DNKning ferment RNK polimeraza tomonidan tan olingan
segmenti bo'lib, keyinchalik transkripsiyani boshlaydi.
3. Operator bu RNK polimerazasini promotorga kirishini boshqarish orqali
"o'tish" vazifasini bajaruvchi DNK segmentidir.
4. Repressor
oqsili genlarni ekspressiya etishiga to'sqinlik qilishi mumkin.
Repressor oqsillari regulyator genlari tomonidan kodlangan. Repressor oqsili
operatorga RNK polimerazining rivojlanishini jismoniy to'sib qo'yadi.
27

hududlaridan - ekzon va kodlanmagan qo'shimchalar - intronlardan iborat.
Ekzonlarning uzunligi 100 dan 600 bp gacha, va intronalar bir necha o'nlabdan
minglab bp gacha. Intronlar bir gen uzunligining 75% gacha bo'lishi mumkin.
Genlarning uzluksiz tuzilishi ularning ishlashini yanada yaxshiroq nazorat qilish
uchun asos yaratadi. Hosil bo'lmagan genlarni transkripsiya qilish natijasida
birlamchi mahsulot - pro-mRNK hosil bo'ladi, bu genning to'liq nusxasi bo'lib,
ekzon va intronga ham tegishli bo'limlarni o'z ichiga oladi. Transkripsiya
jarayonida turli xil genlarni o'qiydigan uch xil RNK polimerazalari ishtirok etadi.
RNAP-I turli xil rRNK shakllarining tuzilishini kodlovchi genlarni o'qiydi (5.8S,
18S, 28S). RNAP-II oqsillar va ba'zi snRNAlarning tuzilishini kodlovchi genlarni
transkripsiya qiladi. Nihoyat, RNAP-III 5S rRNK, transport RNK va snRNA
genlarini o'qiydi.[7]Turli xil miqdordagi protein transkripsiya omillaridan tashkil
topgan protein kompleksi transkripsiya jarayonining boshlanishida ishtirok etadi.
Sutemizuvchilarda uning umumiy massasi 600 kDa bo'lgan 12-14 polipeptidlar
mavjud. Transkripsiyaning intensivligini tartibga solishda maxsus boshqaruvchi
qismlar, enxanserlar va saylenserlar ishtirok etadi. Birinchisi kuchaytirildi,
ikkinchisi transkripsiya jarayonini susaytiradi. Ular minglab bp tomonidan
promoterdan olib tashlanishi mumkin. Ularning nazorati ostida tartibga soluvchi
oqsillar sintez qilinadi. Transkripsiya jarayonida DNKdagi tarkibiy o'zgarishlar
tufayli promotor, saylenser va enxnser birlashadi va boshqaruvchi oqsillar
transkripsiya omillari yoki RNK polimeraza bilan o'zaro ta'sirlashadi. Pro-mRNK
oqsil sintezi uchun matritsa rolini o'ynashi uchun u prosessing davri (ishlov berish)
bosqichidan o'tishi kerak. Ushbu davrning asosiy hodisasi pro-mRNK-dan
intronlarga mos keladigan qismlarni olib tashlash va qolgan ekzonlarni yagona
zanjirga ulashdir. Ekzonlarni "bog'lash" jarayoni splaysing deb nomlanadi.
Splaysingni amalga oshirishda mayda yadroviy RNK (snRNA) va oqsillar katta rol
o'ynaydi. Jarayon barcha eukaryotlarda xuddi shunday davom etadi. SnRNA
molekulalari ham pro-mRNK bilan, ham bir-biri bilan bir-birini to'ldiruvchi o'zaro
ta'sir o'tkazadilar. Ular intronlarni olib tashlashni ta'minlaydi va ekzonlarni bir-
16

ega. Ba'zi viruslarda, masalan, gepatit B virusi, genom halqa shaklida yopiq holda
yopilgan ikki zanjirli DNK molekulasi bo'lib, ikkala zanjirda bitta zanjirli
mintaqalar turli joylarda joylashgan. Bir necha avlodlarda, masalan, adeno bilan
bog'liq viruslar, turli xil virus zarrachalarida DNK to'ldiruvchi qo'shimcha
elementlar mavjud.
1.2. BAKTERIAL HUJAYRA NUKLEOTIDLARI
Elektron mikroskop yordamida yengil sharoitda bakterial hujayralarni dastlabki
kimyoviy fiksatsiyasiz o'rganish shuni ko'rsatdiki, nukleoidlar ribosomalardan xoli
bo'lgan rangli diffusion joylashgan. Bunday holda, nukleoidlarning tashqi
qismidagi DNKning cho'zilgan bo'laklari atrofdagi sitoplazma tomon yo'naltiriladi.
Maxsus antitanalar yordamida RNK polimeraza, DNK topoizomeraza I va gistonga
o'xshash HU oqsillarining molekulalari nukleoidlar bilan bog'langanligi aniqlandi.
DNKning nukleoid atrofidagi bo'shliqlari odatda transkripsiyada ishtirok etadigan
bakterial xromosoma segmentlari sifatida talqin etiladi. Ushbu saytlar hujayraning
fiziologik holatiga qarab, transkripsiya holatida bo'lgan yoki transkripsiya
bostirilganida nukleoid ichiga tushadigan bakterial xromosomaning DNK
zanjirlaridan iborat deb yuritiladi. A. Reiter va A. Changning fikriga ko'ra, elektron
mikroskop ostida ko'rinadigan nukleoidlar yuzasining loyqa tuzilishi faol
transkriptlangan DNK halqalarining harakatchan holatini aks ettiradi. Bakterial
hujayralarning turli o'sish fazalarida nukleoid doimiy ravishda shaklini o'zgartiradi
va bu ma'lum bakterial genlarning transkripsiya faoliyati bilan bog'liqdir.
Eukaryotik xromosomalarda bo'lgani kabi, nukleoid DNK bakterial
xromosomalarning ishlashiga va ularning hujayra ichidagi siqilishiga katta ta'sir
ko'rsatadigan ko'plab DNKni bog'laydigan oqsillar, xususan, histonga o'xshash
HU, H-NS va IHF oqsillari bilan birlashadi. Biroq, bakterial DNKning labiyali
"kompaktosomalar" paydo bo'lishi (molekulyar mexanizmlarning barqaror turg'un
nukleosomalariga o'xshashligi) hali ham noma'lum. So'nggi paytlarda protein
tarkibiy qismi nisbatan past bo'lganligi bilan ajralib turadigan LP-xromatin (kam
proteinli xromatin) bakteriyalariga qiziqish ortib bormoqda. Shunga o'xshash LP
6

sahnz) - bu struktura genining ifodalangan va transkripsiya qilingan mintaqalari.
Ammo yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, kodlanmagan RNK
intronlardan translyatsiya qilingan bo'lsa ham, muhim funktsiyalarni bajaradi.
Ushbu funktsiyalarning ba'zilariga translyatsion RNKni tartibga solish, genlarning
ifoda etilishiga ta'sir qiluvchi ushbu kodlovchi RNK bilan o'zaro ta'sir qilish va
ma'lum bir kimyoviy maqsadlar mavjud bo'lganda oqsil ishlab chiqarilishini
ta'minlaydigan "kalitlar" vazifasi kiradi.
Bakterial genomlarning tarkibiga mustaqil genlar va operonlar kiradi. Mustaqil
genlarning ishi boshqa genlar tomonidan tartibga solinmaydi va ularning ifodasi
tabiatda konstitutsiyaviy (uzluksiz). Mustaqil genlar qo'shni genlardan
kodlanmagan mintaqalar (spacers) tomonidan ajratilgan, ular odatda transkripsiya
qilinmaydi. Mustaqil genlardan farqli o'laroq, operon umumiy tartibga solish
tizimiga ega bo'lgan, qo'shni genlar guruhidir. Odatda, bu genlar biokimyoviy
jarayonning ketma-ket bosqichlarida qatnashadilar. Operonni tartibga solish tizimi
promouter, operator va gen-regulyatorni o'z ichiga oladi.
FOYDALANILGAN ADABIYOTLAR RO‘YXATI
1. Альбертс Б. и др. Молекулярная биология клетки. — М.–Ижевск: 2012.
—2000 с. Стр-680-720
2. Браун Т. А. Геномы = Genomes / /Пер. с англ. — М.-Ижевск: Институт
компьютерных иследований, 2011. — 944 с.
3. Гвоздев В.А. Организация генома у эукариот. Молек. биол., 1978, т.12,
№ I, с.5-35.
4. Ильин Ю.В. Повторяющиеся гены эукариот.- Молек. биол., 1982, т.16,
JS 2, с.229-257.
5. Иванова В.И.. Генетика: учебник для вузов /– М.: Академкнига, 2006. –
638 с. 3.
30

3. http://www.bionet.nsc.ru/vogis/download/17-4/2/17Ravin.pdf
4. https://cyberleninka.ru/article/n/struktura-genoma-cheloveka-lektsiya-8
5. https://elibrary.ru/item.asp?id=21170056
6. https :// www . researchgate . net / publication /
273465553_ GASS _ Genome _ structural _ annotation _ for _ Eukaryotes _ based _
on _ species _ similarity
7. https :// www . springer . com / journal /13258
8. https :// www . cell . com / abstract / S 0092-8674(02)00900-5
10. http :// www . ornl . gov / sci / techresources / Human _ Genome / home . shtml 2009.
11. International Human Genome Sequencing Consortium: Initial sequencing
and analysis of the human genome. Nature 2001;409:860-921.
12. Venter JC et al. The sequence of the Human Genome. Science
2001;291:1304-51.
13. International Human Genome Sequencing Consortium: Finishing the
euchromatic sequence of the human genome Nature 431, 931 - 945 (21 October
2004)
14. Rusk N, Kiermer V.Primer: Sequencing—the next generation. Nature
Methods2008;5:15.
15.http://www.genome.gov/10005107;2009.
32

II BOB. EUKARIOTLAR GENOMI
Prokaryotlardan farqli o'laroq, eukaryotik genomning asosiy qismi yadro deb
ataladigan maxsus hujayra tarkibiy qismida (organella) joylashgan bo'lib, ancha
kichik qismi mitoxondriyalarda, xloroplastlarda va boshqa plastidalarda
joylashgan. Prokaryotlar singari, eukaryotik genomning ma'lumotli
makromolekulasi DNK bo'lib, u bir nechta xromosoma bo'ylab ko'p sonli
oqsillarga ega komplekslar shaklida taqsimlanmagan. Ushbu eukaryotlarning
DNK-oqsil komplekslariga xromatin deyiladi. Hujayra sikli davomida xromatin
ketma-ket kondensatsiya - dekondensatsiya ko'rinishida yuqori darajada buyurtma
qilingan strukturaviy o'zgarishlarga uchraydi. Mitoz metafazasida maksimal
kondansatsiyaga ega bo'lgan somatik hujayralarda bu o'zgarishlar mikroskopda
ko'rinadigan metafaza xromosomalarining shakllanishi bilan birga keladi.
Xromosoma eukaryotlar to'plamining tashqi belgilar to'plamiga kariotip deyiladi.
Ushbu belgilar biologik sistematikada keng qo'llaniladi. Eukaryotik genom
prokaryotik genomdan bir qator jihatdan sezilarli darajada farq qiladi, shular
qatorida uning ortiqligini ham ta'kidlash kerak. Eukaryotlardagi DNK tarkibi
prokaryotlarga qaraganda o'rtacha kattaroq 2-3 dan kattaroqdir va hayvonlarning
har xil turlarida 168 pg (amfibiyalar) dan 1 pg (ba'zi baliq turlari) gacha o'zgarib
turadi. Bir kishining diploid genomiga ~ 6 pg DNK to'g'ri keladi, ularning umumiy
uzunligi 6 dan 109 bp ga yaqinlashadi. Eukaryotik genomda DNKning ko'payishi,
bu organizmlarning qo'shimcha genetik ma'lumotlarga bo'lgan ehtiyojining oshishi
bilan izohlanmaydi, chunki ularning ko'pgina genom DNKlari odatda
kodlanmagan nukleotidlar qatori bilan ifodalanadi. Evolyutsion rivojlanishning
quyi bosqichlarida organizmlar genomlarining hajmi ko'proq yuqori darajada
tashkil etilgan hayvonlar va o'simliklarning genomlaridan kattaroqdir. Hozirgi
paytda eukaryotik genom DNKning ko'p qismi RNK va oqsillarni kodlamasligi va
uning genetik funktsiyalari yaxshi o’rganilmaganligi ma'lum. [5],[9]
10

kiradi . Odamlarning genomlari o'rtasida (0,1% tartibida) jiddiy farqlar mavjud
bo'lsa-da, bu odamlar va ularning yaqin qarindoshlari,
so'ngra shimpanzelar (taxminan 4%) va bonobolar o'rtasidagi farqlarga qaraganda
ancha kam . Inson genomining birinchi ketma-ketlari 2001 yil fevral oyida, inson
genomining loyihasi va Celera korporatsiyasi loyihaning deyarli to'liq shaklida
nashr etildi .
Taxminan 19,000-20,000 inson oqsillarini kodlaydigan genlar mavjud. Oqsilni
kodlovchi ketma-ketliklar genomning juda oz qismini tashkil etadi (taxminan
1,5%), qolgan qismi RNK molekulalarini kodlamaydigan, DNK
regulyatorlari , chiziqlar , SINE , intron va ketma-ketliklar bilan bog'liq bo'lib, ular
uchun hali biron bir funktsiya aniqlanmagan. Inson genomining umumiy uzunligi 3
milliarddan juftlikdan ortiq asoslardan iborat. Genom 22 juft xromosomadan,
shuningdek X xromosoma (bittasi erkaklarda, ikkita ayolda) va faqat erkaklarda
uchraydigan bitta Y xromosomadan iborat. [12]
Gaploid li genom inson genomining (23 xromosoma ) uzunligi qariyb 3 milliard
juft asosdan iborat bo'lib, 30 mingga yaqin genlarni o'z ichiga oladi. Har bir asos
juftlikni 2 bit yordamida kodlash mumkin bo'lganligi sababli, bu taxminan
750 megabayt ma'lumotni tashkil qiladi. Alohida somatik ( diploid ) hujayra bu
miqdordan ikki baravar ko'proq, ya'ni 6 milliardga yaqin asos juftligini o'z ichiga
oladi. Erkaklarda ayollarga qaraganda kamroq, chunki Y - xromosoma taxminan
57 million asos juftlikni, X esa 156 millionni tashkil etadi, ammo ma'lumot
jihatidan erkaklarda ko'proq, chunki ikkinchi X tarkibida deyarli bir xil
ma'lumotlar mavjud.
Inson genomining tarkibi odatda kodlovchi va kodlanmaydigan DNK ketma-
ketligiga bo'linadi. DNK kodlovchilar mRNKga yozilishi va inson hayoti
davomida oqsillarga translaytsiya qilinishi mumkin bo'lgan ketma-ketliklar deb
ta'riflanadi ; bu ketma-ketliklar genomning ozgina qismini egallaydi
(<2%). Kodlanmagan DNK oqsillarni kodlash uchun ishlatilmaydigan ushbu
ketma-ketliklarning barchasidan (genomning 98% ni) tashkil qiladi.
19

Prokaryotik genom bilan taqqoslaganda, eukaryotik genomning ishlashi
o'rtasidagi sezilarli farq genlar ta'sirini boshqarishning ko'p bosqichli tabiati
hisoblanadi. Prokaryotlarda faqat bitta turdagi boshqarish mumkin - operon
tizimidan foydalangan holda transkripsiya darajasida. Eukaryotlarda, genlarning
uzluksiz tuzilishi tufayli, ushbu boshqarish turiga transkriptiv (splaysing,
modifikatsiya) tartibga solish va translyatsiya darajasida (tarjima noaniqligi)
qo'shiladi. Bundan tashqari, xromosomalarda gistonlar mavjudligi DNKning
strukturaviy o'zgarishi mexanizmi yordamida xromosomalarning faol (euxromatik)
holatdan faol (geteroxromatik) holatga o'tishi mexanizmini ishlatib, genlarning
ta'sirini guruh tomonidan nazorat qilish imkonini beradi. Bunday o'zgarishlar
ba'zan butun xromosomalarga va hatto butun genomga ta'sir qiladi. Xromosoma
boshqaruvi darajasiga misol sutemizuvchi va odam hujayralarida jinsiy xromatin
(Barr tanalari) hosil bo'lishidir. Bu ikkita X xromosomasidan biri bo'lgan eng
kondensatli va shuning uchun harakatsiz bo'lgan xromatinning katta donasidir .
Butun genomning inaktivatsiyasiga misol hayvonlarda spermatogenez jarayoni
bo'lib, uning davomida barcha sperma xromosomalari kondensatsiya bilan ushlanib
qoladi va bu ularni harakatsiz qiladi. Bu mikroorganizmlarning DNKiga zarar
yetganda (masalan, nurlanganda) himoya mexanizmidir. Agar ularda yuzaga
keladigan mutatsiyalar ularni o'limga olib kelmasa, embrionni ajratish paytida
erkak genomining funktsional faolligi tiklanganidagina ro'y berishi mumkin. Biroq,
aksariyat mutatsiyalarning resessivligi, hech bo'lmaganda keyingi avlodgacha
(gomozigoz holatiga o'tishdan oldin) yoki hatto uni yo'q qilgunga qadar ularning
mumkin bo'lgan namoyon bo'lishiga turtki beradi [6], [3].
2.2. ODAM GENOMI
Odamning genomi – bu DNKda hujayralar yadrosidagi 23
ta xromosoma juftligi va DNKning alohida mitoxondriyalarda joylashgan kichik
molekula uchun kodlangan odam uchun nuklein kislotasi ketma-ketligining to'liq
to'plamidir . Ular odatda yadro va mitoxondriyal genom sifatida alohida ko'rib
chiqiladi . Odamning genomiga protein kodlovchi DNK va DNKni kodlovchi gen
18

2.2.2. GENOMDAGI KODLANMAYDIGAN QISMLAR
Kodlanmaydigan DNK(ncDNK)
Kodlanmaydigan DNK genom tarkibidagi barcha DNK ketma-ketligi sifatida
belgilanadi, ular protein bilan kodlanadigan ekzonlarda topilmaydi va ular
ko'rsatilgan oqsillarning aminokislotalar qatorida hech qachon namoyish
etilmaydi. Ushbu ta'rifga ko'ra, inson genomining 98% dan ortig'i ncDNA dan
iborat. Kodlanmagan DNKning ko'plab sinflari aniqlandi, jumladan kodlanmagan
RNK genlari (masalan, tRNK va rRNK), psevdogenlar, intronlar, mRNKning
joylashtirilmagan hududlari, DNK regulyatorlari, takroriy DNK ketma-ketligi va
mobil genetik elementlar bilan bog'liq ketma-ketliklar. Genlarga kiritilgan ko'plab
ketma-ketliklar kodlanmagan DNK sifatida ham aniqlangan. Bular tarkibiga
kodlanmagan RNK genlari (masalan, tRNK, rRNK) va oqsil kodlovchi genlarning
(masalan, intronlar va 5 'va 3' mRNKlarning joylashtirilmagan hududlari) tarkibiy
qismlari kiradi. Oqsillarni kodlash ketma-ketligi (xususan, kodlash ekzonlari )
inson genomining 1,5% dan kamini tashkil qiladi. Bundan tashqari, inson
genomining 26%ni intron tashkil qiladi . Inson genomida genlarga (ekzonlar va
intronlar) va ma'lum tartibga soluvchi (8-20%) qo'shimcha ravishda, kodlanmagan
DNK bo'limlari mavjud. Kodlanmagan DNKning aniq miqdori, hujayra
fiziologiyasida muhim rol o'ynaydi. Yaqinda ENCODE loyihaning tahlili shuni
ko'rsatadiki, butun inson genomining 80 foizi dekodlangan, boshqariladigan
oqsillar bilan bog'langan yoki boshqa biron bir biokimyoviy faoliyat bilan bog'liq.
Genni ekspressiyasida rol o'ynamaydigan ko'plab DNK ketma-ketliklari muhim
biologik funktsiyalarga ega. Genom ni qiyosiy tadqiqotlar i shuni ko'rsatadiki,
genomning taxminan 5 foizida saqlanib qolgan DNK ketma-ketligi mavjud.
Ushbu ketma-ketliklarning ko'pi xromosomalarning
tuzilishini geteroxromatin hosil
bo'lish zonasini cheklab , telomerlar va sentromeralar kabi xromosomalarning
tarkibiy xususiyatlarini tartibga soladi . Kodlanmagan boshqa mintaqalar DNK
replikatsiyasining boshlanishi bo'lib xizmat qiladi . Va nihoyat, bir nechta lokuslar
22

oqsillarni kodlaydigan genlarning (masalan,) ekspressiyasini , mRNKlarning
translyatsiyasini va barqarorligini ( miRNAlarni ), xromatin tuzilishini (shu
jumladan gistonlarni ) tartibga soluvchi funktsional kodlanmagan RNKga
aylantirildi.
Psevdogenlar
Oqsil kodlovchi genlarning faol bo'lmagan nusxalarining psevdogenlari,
ko'pincha faol bo'lmagan mutatsiyalar to'planishi , funktsional
bo'lmagan genlarning ko'payishi natijasida hosil bo'ladi. I nson genomidagi
psevdogenlar soni 13000 ga yaqin, ba'zi xromosomalarda esa oqsil kodlovchi
funktsional genlar soni deyarli bir xil. Masalan, sichqonlar oilasining genlar
reseptorlari inson genomidagi psevdogenlarning eng ko'p hujjatlashtirilgan
namunalaridan biridir.
Ushbu oiladagi genlarning 60 foizdan ko'prog'i inson tanasida funktsional
bo'lmagan pseudogenlardir. Taqqoslash uchun, sichqon oilasining hid sezish
retseptorlari genlar oilasidagi genlarning atigi 20 foizi
psevdogenlardir. Tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, bu xarakterning turiga xos
xususiyatdir, chunki eng yaqin bog'liq primatlarning barchasi mutanosib
psevdogenlarga ega.
RNK(ncRNK)ni kodlamaydigan genlar
Kodlanmagan RNK molekulalari hujayralarda, ayniqsa oqsil sintezi va RNKni
qayta ishlashda ko'plab reaktsiyalarda juda muhim rol o'ynaydi .
Kodlanmaydigan RNK tarkibiga tRNK , ribosomal RNK, mikroRNK , snRNK va
boshqa genlar, kodlanmagan RNK, 60 mingga yaqin kodlanmagan uzun RNKlar
kiradi (lncRNA).
m-RNKning
intron va translyatsiya qilinmaydigan qismlari
Diskret genlar yordamida kodlangan ncRNA molekulalariga qo'shimcha ravishda,
oqsilni kodlaydigan genlarning dastlabki transkriptlari, odatda, intron , 5'-
joylashtirilmagan mintaqalar (5'-UTR) va 3'-transtratsional
mintaqalar ( kodlarsiz) shaklida keng kodlanmagan ketma-ketlikni o'z ichiga
oladi. 3'-UTR). Odam genomining oqsillarini kodlaydigan genlarining aksariyat
23

5. Induktor - bu gen ekspressiyasini boshlaydigan molekula. E. coli-da laktoza
induktor bo'lib xizmat qiladi. Bir induktor repressor oqsiliga bog'lanadi.
Natijada, repressor oqsilining shakli o'zgaradi va repressor oqsili
operatordan ajralib chiqadi. RNK polimeraza keyinchalik strukturaviy
genlarga o'tishi mumkin.
6. Eukaryotlarda operonlar mavjud emas. Eukaryotlarning genomlari
prokaryotlarga qaraganda kattaroq va murakkabroqdir. Eukaryotik genlar
kodlanmaydigan va kodlanadigan qismlarga ajratiladi, ular "intron" va
"ekzon" deb nomlanadi.
7. Eukaryotlarda transkriptsiya omillar ta'sirida transkriptsiya qilinganidan
keyin - mRNK-dan intronlarni olib tashlash yoki transkripsiyaning
boshlanishida genlarni ekspressiyasini boshqarish mumkin.
Tanqidiy
fikrlashga oid savollar .
1. Organizmga gen ekspressiyasini boshqarish qanday ahamiyatga ega?
2. Prokaryotik organizmdagi operonlarning rolini aytib bering.
3. Laktoza lak operonining ishlashiga qanday ta'sir qiladi?
4. Transkripsiyalangan va translyatsiya qilingan eukaryotik genlarning bo'limlarini
nomlang.
Mustaqil
o'rganish uchun savollar.
5. Old mRNK va mRNKni ajrating.
6. Prokaryotik genning qaysi hududi eukaryotik genning kuchaytiruvchi
mintaqasiga o'xshaydi?
7. Repressor oqsili geni tegishli joyga ulanmagan bo'lsa, RNK polimeraza qanday
ta'sir qiladi?
8. Prokaryotlarda yadro qobig’ining yo'qligi transkripsiyadan keyin RNKni
o'zgartirib, prokaryotlarning gen ekspressiyasini boshqarishiga qanday to'sqinlik
qilishi mumkin?
28

Ba'zi kodlanmaydigan DNK muhim biologik funktsiyalari bilan farqalanadi.
Kodlanmagan DNK kodlanuvchi DNKdan ancha ustun bo'lganligi sababli, genom
tushunchasi DNK kodlash genining klassik tushunchasiga qaraganda ko'proq
yo'naltirilgan analitik tushunchaga aylandi.
Kodlash ketma-ketligi(oqsillarni kodlaydigan genlar)
Oqsillarni kodlash ketma-ketligi inson genomining eng ko'p o'rganilgan va
yaxshiroq tushunilgan qismidir. To'liq modulli oqsil kodlovchi genom
sig'imi ExoME- da mavjud va oqsillarga aylantirilishi mumkin
bo'lgan ekzonlar tomonidan kodlangan DNK ketma-ketligidan iborat . Uning
biologik ahamiyati, shuningdek u genomning 2% dan kamrog'ini tashkil etganligi
sababli ExoME tartiblashi inson genomi loyihasining birinchi muhim bosqichi
bo'ldi.
2.2.1. ODAM GENOMIDAGI OQSILNI KODLAYDIGAN GENLAR
Oqsilni kodlaydigan genlar soni . UniProt kabi ma ' lumotlar bazalarida 20000 ga
yaqin odam oqsillari izohlangan .
Xromosoma tarkibidagi oqsillarni kodlash qobiliyati . Oqsil kodlovchi genlar
xromosoma bo'ylab notekis taqsimlangan. Oqsillarni
kodlaydigan genlarning
hajmi . Oqsillarni kodlovchi genlarning hajmi inson genomida juda katta
o'zgaruvchanlikni ko'rsatmoqda. Protein kodlovchi genning o'rtacha miqdori 26288
bp ni tashkil qiladi (o'rtacha = 66577 bp). Masalan, H1a gistoni (HIST1HIA)
nisbatan kichik va sodda bo'lib, 781 nt va 215 aminokislotali oqsil(648 nt ochiq
o'qish doirasi ) ketma-ketligini kodlaydigan intron va mRNKga ega
20

bilan birga, translyatsiya tizimining genlari prokaryotlar, eukaryotlar va
arxaebakteriyalarda eng konservativ (eng katta gomologiyaga ega) bo'lib chiqdi.
Ulardan, rRNA genlari, shuningdek ba'zi ribosomal oqsillarning genlari
universaldir. M. Jannaschiining o'ziga xos ribosomal oqsillari eukaryotlarda
gomologga ega, ammo eubakteriyalarda emas. Ushbu arxaebakteriyadagi ma’lum
translyatsiya omillarining aksariyati ham eukaryotik turga mansub bo'lgan. Xuddi
shu narsa, ozroq bo'lsa-da, aminokislotali tRNK sintezlariga taalluqlidir.
Transkripsiya tizimining genlarini qiyosiy tahlil qilish natijasida, M. jannaschii va
eubakteriyalar RNK polimerazalari minimal fermentni tashkil etuvchi sub'ektlar
orasida gomologiyani ko'rsatganligi aniqlandi, ammo arxebakteriyada
eubakteriyalarga xos bo'lmagan kichik qo'shimcha qismlar mavjud va ularning
gomologlari eukaryotik RNK polimerazalarida bo'ladi. M. jannaschii asosiy
transkripsiya omillaridan faqat ikkitasi eukaryotlarga xosdir va bir yoki ikkita omil
tegishli eukaryotik omillarning "odatiy" shakllari deb hisoblanadi. M. jannaschii
genomini DNK polimerazasini kodlovchi Eukaryotik DNK polimerazasiga
o'xshash bittagina gen topildi. Eubakteriyalarda DNKni ko'paytiradigan DNK
polimeraza Pol III, M. jannaschii-da gomologga ega emas. Boshqa arxeakteriya
oqsillari, shuningdek, eukaryotik oqsillar bilan yuqori gomologiyani ko'rsatadi:
gistonlar, hujayralar bo'linishini boshqaruvchi oqsillar, proteasomalar,
translyatsiyani uzaytirish omillari va rekonstruksiya va transport tizimlarining
oqsillari M. jannaschii uchun, shuningdek, eubakteriyalar uchun, operonlar
shaklida genlarning tashkil etilishi xarakterlidir. Biroq, birinchi holda, operonlar
kamdan-kam uchraydi va deyarli har doim protein komplekslarining subbirlik
genlarini birlashtiradi, masalan, RNK polimeraza, ribosomalar yoki metil koenzim
M reduktaza. Shu bilan birga, ketma-ket metabolik reaktsiyalarni boshqarish
printsipiga muvofiq birlashtirilgan genlarni o'z ichiga olgan operonlar juda kam
uchraydi. M. jannaschida bunday genlarni tasodifiy ravishda genomga taqsimlash
mumkin. Shunday qilib, arxaebakteriyalar maxsus jamiyatni tashkil etishiga va bir
qator genetik xususiyatlariga ko'ra eukaryotlarga yaqinlashishiga qaramay,
8

 Xatolar va noaniqliklarni tuzatish uchun HRG vaqti-vaqti bilan yangilanib
turadi.
 HRG hech qanday "idealli" yoki "ideal" insonni anglatmaydi. Bu shunchaki
taqqoslash uchun foydalaniladigan standartlashtirilgan vakillik yoki model.
Odamning genomik o’zgarishlari namoyishi
Genomlar ketma-ketligi har bir DNK asosining tartibini genomda hisoblab chiqqan
bo'lsa-da, genom xaritasi joylarni belgilaydi. Genom xaritasi genomlar ketma-
ketligiga qaraganda kamroq ma'lumotga ega va bu genomni navigatsiya qilishga
yordam beradi. Tarkibiy xaritaga misol - Xalqaro NarMar loyihasi tomonidan
ishlab chiqilgan HapMap . HapMap - bu "inson DNKining ketma-ketligini
o'zgartirishning umumiy sxemalarini tavsiflaydigan" inson
genomining gaplotipli xaritasi. Bular DNK yoki bazan ing individual harflarini o'z
ichiga olgan genomdagi mayda o'zgarishlar qonuniyatlarining kataloglari.
Tadqiqotchilar 2008 yil may oyida " Nature" jurnalida butun inson genomidagi
keng ko'lamli tarkibiy o'zgaruvchanlik xaritasi asosida birinchi ketma-ketlikni e'lon
qildi . Katta miqyoli tarkibiy o'zgarishlar - bu bir necha mingdan bir necha
milliongacha bo'lgan DNK asoslari orasidagi odamlar genomidagi farqdir.
Inson
genomining SNP chastotasi
Yagona nukleotidli polimorfizmlar (SNP) inson genomida bir tekisda
uchramaydi. Aslida, genlar orasida SNP chastotasida juda katta xilma-xillik
mavjud bo'lib , ular har bir genga turli xil selektiv bosimlarni, shuningdek, genom
orqali turli mutatsiyalar va rekombinatsiya tezligini aks ettiradi. Shu bilan birga,
SNP tadqiqotlari kodlash mintaqasiga nisbatan noaniqdir, ulardan olingan
ma'lumotlar genomda SNPlarning umumiy tarqalishini deyarli aks
ettirmaydi. Shuning uchun, SNP Consortium protokoli kodlash domeniga nisbatan
noaniq holda ONPAni aniqlash uchun ishlab chiqilgan va 100,000 ONPA
konsortsiumi xromosomalar orqali ketma-ketlik xilma-xilligini aks ettiradi.
Shaxsiy
genomlar. Genomning shaxsiy ketma-ketligi bu bir
kishini DNKni tashkil etadigan kimyoviy asos juftliklarining (deyarli) to'liq ketma-
ketligidir .
26

2.1. EUKARIOTIK GENOMNING NUKLEOTIDLAR KETMA-
KETLIGI
Eukaryotlarning genomlari noyob va takrorlanuvchi nukleotidlar ketma-
ketligidan iborat. Parchalangan DNK reassociatsiyasi kinetikasi asosida aniqlangan
genomdagi noyob ketma-ketliklar tarkibi har xil organizmlar orasida farq qiladi va
ular nisbati barcha DNKning 15–98% ni tashkil qiladi. Ko'p tarkibiy genlar noyob
ketma-ketliklar fraktsiyasiga tushishiga qaramay, noyob ketma-ketliklarning
aksariyati kodlanmaydi va odatda ushbu atamaning qabul qilingan ma'nosida
genetik ma'lumotlarni o'z ichiga olmaydi: ular funktsional jihatdan muhim
polipeptid zanjirlari yoki RNKlarni kodlamaydilar. Bunday noyob ketma-
ketlikning ma’lum i namunasi - bu intronlardir, ularning umumiy hajmi kattaliklar
tartibiga ega yoki ularni o'z ichiga olgan genlarning tashqi hujayralarining umumiy
hajmidan kattaroqdir. Evukarotik genlarning mozaik (intron - ekzon) tuzilishining
evolyutsion paydo bo'lishi, shuningdek, genlardagi intronlarning o'lchamlari va
nisbiy pozitsiyalari merosning konservativ tabiati aniq biologik funktsiyalarga ega
bo'lmagan holda nuklotidlar ketma-ketligida tabiiy tanlanish bosim omilining
mavjud emasligi sababli to'liq izoh topa olmaydi. . W. Gilbert (1977)
tushunchasiga ko'ra, hujayralar paydo bo'lishi, vaqt o'tishi bilan ko'p hujayrali
organizmlarning evolyutsion paydo bo'lishi bilan bir vaqtning o'zida bir-biriga
bog'liq bo'lmagan genlar orasida ekzon almashinuvini ta'minlagan holda keng
qo'llanilgan. Bunday almashinuv ilgari boshqa oqsillarga tegishli bo'lgan tayyor
polipeptidning funktsional ahamiyatli modullaridan (domenlaridan) iborat yangi
mozaik tuzilishdagi oqsillarni shakllantirish bilan birga bo'lishi kerak. Ushbu
kontseptsiya tarafdorlarining fikriga ko'ra, yangi funktsiyalarga ega bo'lgan oqsillar
va fermentlarning shakllanishini keskin tezlashishi, shuningdek, bunday
molekulyar mexanizmlarni amalga oshiradigan organizmlarning chuqur
evolyutsion o'zgarishlaridir. Ushbu ko'rinish "intronlarning kech kelib chiqishi
gipotezasi" deb nomlanadi. Boshqa bir J.E. Darnella va V.F. Dulitle (1978)
gipotezasiga muvofiq, xozirgi intronalar "evolyutsion izohlar" dir. Intronlar bir
11

Prokariot va eukariotlarning yaxshi o‘rganilgan genomlari

Купить