Углеводларнинг ҳосил бўлиши ва парчаланиши - Биология - Презентации

Информация о документе

Цена	3000UZS
Размер	2.0MB
Покупки	0
Дата загрузки	19 Апрель 2023
Расширение	ppt
Раздел	Презентации
Предмет	Биология

Углеводларнинг ҳосил бўлиши ва парчаланиши

Купить

1Углевод л арни нг ҳосил бўлиши ва парчаланиши

2Режа: 1 . Ўсимликларда углеводлар алмашинуви, моносахаридларнинг ҳосил бўлиш йўллари 2. Крахмал биосинтези 3. Ўсимликларда углеводларнинг парчаланиши. Углеводларнинг аэроб ва анаэроб парчаланиши 4. Гликолиз жараёни ва унинг ўсимликлар учун аҳамияти 5. Пироузум кислота алмашинуви 6. Углеводлар парчаланишининг Кребс ва пентозафосфат цикллари 7. Углеводлар алмашинувида энергиянинг ҳосил бўлиши ва тақсимланиши

3 1. Ўсимликлар таркибидаги моносаха - ридлар осонлик билан бири иккинчисига айланиб туради. Дастлабки маълумотларга кўра, моносахаридлар фақат химиявий йўл билан, яъни енолланиш реакцияларида ўзаро алмашинади. Бундай алмашинув тегишли ферментлар иштирокида бориши ҳозирги вақтда ҳар томонлама ўрганилган ва тажрибада исботланган. Турли ўсимликлардан бу реакцияларни тезлаштирувчи бир қатор ферментлар ажратиб олинган.

4 Моносахаридлар алмашинувида уларнинг фосфорли эфирлари алоҳида аҳамиятга эга. Эркин моносахаридлар фосфорланиши туфайли ҳосил бўладиган фосфорли бирикмаларнинг реакцион хусусияти анча юқори бўлади. Шунинг учун улар осонлик билан реакцияга киришади. Моносахаридлар АТФ билан ўзаро реакцияга киришиши натижасида фосфорланади.

5 Масалан, глюкоза АТФ билан реакцияга киришиб глюкоза-6-фосфатни ҳосил қилади. Глюкоза-6-фосфат глюкозафосфатизомераза ферменти таъсирида фруктоза-6-фосфатга айланади. Глюкозадан манноза ҳосил бўлишида фруктоза-6-фосфат иштирок этади. Бунда фруктоза-6-фосфат изомера фермети иштирокида манноза-6-фосфатга айланади. Моносахаридларнинг фосфорли бирикма - ларидан эркин моносахаридлар ҳосил бўлиш жараёни ўсимликларда кўп учрайдиган фосфатаза ферменти иштирокида боради.

6 Моносахаридлар алмашинувида шакар - ларнинг нуклеотидли ҳосилалари ҳам фаол иштирок этади. Нуклеотид ҳосилаларидан УДФ-глюкоза кўп реакцияларда иштирок этади. УДФ- глюкоза моносахаридлар ҳосил бўлишида ва ўзаро алмашинувида алоҳида аҳамиятга эга. У бошқа моносахаридлар алмашинувида ҳам муҳим ўрин тутади.

7 Шакарлар нуклеин кислоталарнинг ҳамма азотли асослари (аденин, гуанин, цитозин, тимин, урацил) билан бирикиши мумкин. Масалан, глюкоза ҳамма асослар билан бирикиб, нуклеотидли бирикмалар ҳосил қилади. Булардан УДФ-глюкоза гликоген синтезланишида, АДФ-глюкоза эса крахмал синтезланишида иштирок этади.

8 Крахмалнинг синтезланиш жараёни шакарларнинг нуклеотидли ҳосилаларидан АДФ-глюкоза ва УДФ-глюкозалар иштирокида боради. Бу реакциялар трансглюкозидаза ферментлари иштирокида катализланади. Реакция қайта- қайта такрорланиши натижасида полисахарид ҳосил бўлади. Кўпчилик ўсимликларда, масалан, маккажўхори, шоли ва бошқаларда крахмал ҳосил бўлишида АДФ-глюкоза иштирок этиши аниқланган.

9 Крахмал молекуласида тармоқланган 1,6-боғлар ҳосил бўлишида иштирок этувчи Q-фермент картошкадан ажратиб олинган. Кейинчалик Q-фермент бошқа ўсимликлардан ҳам ажратиб олинган. Q-фермент ва фосфорилаза ферменти таъсирида тармоқланган табиий крахмал ҳосил бўлмай, фақат амилопектин ҳосил бўлади. Ҳозир крахмал молекуласининг ҳосил бўлишида фосфорилаза, Q-фермент, АДФГ ва УДФГ-трансглюкозидаза ферментлари иштирок этса керак, деб тахмин қилинмоқда.

10 Крахмал гидролазалар синфига мансуб бўлган ферментлардан фосфорилаза ва амилаза таъсирида парчаланади. Крахмалнинг декстринларгача ва кейин мальтозагача парчаланиши альфа - ва бета- амилаза ферментлари иштирокида боради. Бета-амилаза таъсирида парчаланган крахмалдан бета-мальтоза ҳосил бўлади. Альфа-амилаза амилоза ва амилопектин таркибидаги 1,4-боғларни парчалайди.

11 Крахмалнинг тўлиқ парчаланишида бу ферментлардан ташқари изоамилаза ферменти ҳам иштирок этади. Бу фермент крахмал (амилопектин) молекуласи таркибидаги 1,6- боғларни парчалайди. Мазкур ферментнинг ўсимликлардан олинган аналоги R -фермент изоамилазага ўхшаш таъсир кўрсатади, у картошкадан ҳамда дуккакли ўсимликлардан ажратиб олинган.

12 Крахмалнинг парчаланишида яна бир фермент – фосфорилаза ҳам иштирок этади. Фосфоролиз реакциясида крахмалдан ажралган моносахарид қолдиғи бир моллекула фосфат кислота билан реакцияга киришиб, глюкоза-1- фосфат ҳосил қилади. Бу фермент таъсирида фақат 1,4-боғлар парчаланади. Бу жараёнда запас крахмалнинг кўп қисми фосфорилаза ферменти иштирокида глюкоза-1-фосфатга айланади.

13 Углеводларнинг карбонат ангидрид ва сувгача парчаланиши натижасида химиявий энергия ажралиб чиқади ва АТФ нинг макроэргик боғларида тўпланади. Шу билан бирга уларнинг парчаланишида бир қатор оралиқ бирикмалар ҳосил бўлиб, бу бирикмалар тирик организмларда учрайдиган бошқа органик моддаларнинг асосини ташкил этадиган ёғ кислоталар, аминокислоталар ва бошқа бирламчи маҳсулотлар манбаи ҳамдир.

14 Ўсимликлар таркибида учрайдиган барча полисахаридлар ва олигосахаридлар бир қатор ферментлар иштирокида аввал моносахаридларгача парчаланади. Эркин моносахаридларнинг фосфорланиш реакциялари уларнинг парчаланишидаги муҳим босқичлардан бири ҳисобланади. Бунда реакцион қобилияти жиҳатидан моносахаридларга нисбатан бир мунча фаол бўлган фосфорли эфирлар ҳосил бўлади ва шу сабабли бу реакциялар кўпинча фаоллаштириш реакциялари деб ҳам аталади.

15 Моносахаридларнинг фосфорли эфирлар, хусусан, глюкоза-6- фосфат ҳужайра ва тўқималарда икки хил йўл билан парчаланади. Биринчи хил парчаланиш икки босқичдан иборат бўлиб, аввал, глюкоза-6-фосфат иккита уч углеродли бирикма-пируват кислотагача парчаланади. Бу жараён кислородсиз шароитда боради ва аноэроб парчаланиш ёки гликолиз деб аталади. Гликолизда жуда кам энергия ажралиб чиқади.

16 Иккинчи босқичда эса пируват кислота карбонат ангидрид билан сувгача тўлиқ парчаланади. Моносахаридлар парчалани-шининг бу босқичи фақат кислородли шароитда борганлиги учун аэроб парчаланиш ёки ди-трикарбон кислоталар цикли дейилади. Чунки пируват кислотанинг карбонат ангидрид ва сувгача парчаланишида бир қатор оралиқ моддалар, ди- ва трикарбон кислоталар иштирок этиб, уларнинг бир-бирига айланиши ҳалқадан иборат.

17 Глюкоза-6-фосфат иккинчи хил парчаланиши унинг оксидланиши билан бевосита боғлиқ. Бунда глюкоза-6- фосфатдан бир молекула карбонат ангидрид ажралиб чиқиши туфайли беш углеродли бирикмалар – пентозалар ҳосил бўлади. Шунинг учун бу хилдаги парчаланиш кўпинча пентозафосфат цикли ёки углеродларнинг апотомик парчаланиши деб аталади.

18 Ўсимликларнинг анаэроб нафас олиш жараёнини академик С.П.Костичев чуқур ўрганган. Моносахаридларнинг анаэроб шароитда парчаланиши ҳам хил организмда турлича бўлади. Одам ва ҳайвонлар организмида моносахаридларнинг анаэроб парчаланиши сут кислота ҳосил бўлиши билан тугайди. Ўсимликлар ва микроорганизмларда бу жараёнда этил спирт ҳосил бўлади.

19 Углеводларнинг анаэроб шароитда парчаланишини ўрганишга В.И.Палладин, Л.А.Иванов, С.П.Костичев, Я.О.Парнас, А.Н.Лебедев, А.Гарден, К.Нейберг, Г.Эмбден, О.Мейргоф ва бошқалар катта ҳисса қўшган. Бундай парчаланиш гликолиз деб ҳам аталади. Гликолиз жараёни бир неча босқичдан иборат бўлади. Углеводларнинг анаэроб шароитда парчаланиш жараёни пируват кислота ҳосил бўлиши билан тугайди.

20 Бу жараёнда бир молекула гиксоза анаэроб парчаланиши натижасида икки молекула пируват кислота ҳосил қилади. Шу билан бирга энергияга бой бўлган бирикмалар, яъни тўрт молекула АТФ ва икки молекула қайтарилган НАД.Н 2 ҳамда бир қатор оралиқ бирикмалар ҳосил бўлади. Лекин гиксозаларнинг анаэроб парчаланишида икки молекула АТФ сарфланганлиги учун ҳақиқий энергетик ютуқ иккита АТФга тенг бўлади. Мабодо, анаэроб парчаланиш жараёни крахмалдан бошланса, унда уч молекула АТФ ҳосил бўлади.

21 Агар ўсимликлар тўқимаси ва ҳужайраларида кислород етарли бўлмаса, анаэроб нафас олиш жараёнида пируват кислота аввалги реакциялар натижасида ҳосил бўлган НАД.Н 2 ёрдамида этил спиртигача қайтарилади ва СО 2 ажралиб чиқади. Бу жараён кўпинча ачиш деб аталади. Реакция икки босқичли бўлиб, аввал пируват кислота пируватдекарбоксилаза ферменти иштирокида ацетальдегид ҳосил бўлади. Кейинги босқичда ацетальдегид алкогольдегидрогеназа ферменти иштирокида этил спиртигача қайтарилади.

22 Бир қатор микроорганизмларда ва умуртқали ҳайвонларнинг мускул тўқимасида борадиган гликолиз жараёнида пируват кислотадан асосан, лактат кислота ҳосил бўлади. Пируват кислотанинг лактат кислотагача қайтарилиши НАД.Н 2 иштирокида амалга ошади ва бунда лактатдегидрогеназа ферменти иштирок этади. Бу реакция юксак ўсимликларда ҳам боради (масалан, картошка, сабзи ва дуккаклиларда).

23 Спиртли бижғиш жараёнида ҳосил бўлган ацетальдегид этанол эмас, шароитга қараб, бошқа йўл билан глицерин ҳосил қилиши мумкин. Бунинг учун ацетальдегидни бирор реактив, масалан, натрий бисульфид билан реакцияга киритиб қайтарилган НАД.Н 2 нинг таъсири йўқотилади. Бундай шароитда ацетальдегид этанолгача қайтарилмайди, аксинча, унинг ўрнига фосфодиоксиацетон ҳосил бўлиб, у ўз навбатида фосфоглицерингача қайта-рилади.

24 Фосфоглицерин фосфотаза ферменти иштирокида глицеринга айланади ва бир молекула фосфат кислота ажралиб чиқади. Демак, бижғиш жараёнининг бошқа йўлида глюкозадан бир томондан ацетальдегиднинг натрий бисульфат билан ҳосил қилган комплекси ва карбонат ангидрид, иккинчи томондан глицерин ҳосил бўлар экан. Одатда, бу жараёнда АТФ ҳосил бўлмайди.

25 Ишқорий шароитдаги бижғиш жараёнида спирт билан бир қаторда, ацетат кислота ва глицерин ҳосил бўлади. Ацетат кислота ва глицерин ўз навбатида ёғ ва липид ҳосил қилувчи бирламчи моддалар ҳисобланади. Шунинг учун пируват кислота ёғлар билан углеводларнинг ўзаро алмашинувини боғловчи бирикмадир.

26 Пируват кислота углеводлар ва оқсилларнинг ўзаро алмашинувида ҳам иштирок этади. Чунки пируват кислота бир томондан, аминокислоталарнинг дезамин-ланиши натижасида ҳосил бўлиб, кейинчалик углеводлар ҳосил бўлишида иштирок этади. Иккинчи томондан, углеводларнинг парчаланиши натижасида ҳосил бўлган пируват бевосита аминланиш реакция туфайли аминокислоталар ҳосил қилишда қатнашади.

27 Маълум шароитда пируват кислотадан углеводлар, глюкоза ва крахмал ҳосил бўлиши мумкин, яъни углеводларнинг анаэроб парчаланиш реакцияси қайтар хусусиятга эга эканлиги кузатилади. Пируват кислотадан глюкоза ҳосил бўлиши глюконеогенез деб аталади. Глюконеогенез реакциялари глюколизнинг тескариси бўлиб, фақат уларнинг учта реакцияси қайтар хусусиятга эга эмас.

28 Шундай қилиб, пируват кислота анаэроб шароитда лактат кислота, этил спирт ҳосил қилиш билан парчаланса, аэроб шароитда карбонат ангидрид билан сувгача парчаланади. Ундан ташқари, пируват кислота углеводларнинг ўзаро алмашинувида муҳим аҳамиятга эга бўлиб, умумий моддалар алмашинувида ҳам асосий ўринлардан бирини эгаллайди. Чунки пируват кислота орқали аминокислоталар, оқсиллар, ёғлар, органик кислоталар ўзаро бир-бири билан боғланган бўлади.

29 Тирик организмларда органик кислоталар кўп бўлганлиги учун уларнинг алмашинувини ўрганишга алоҳида аҳамият берилди. 1930 йилларда Сент-Дьердьи мускул тўқималаридан тайёрланган қийманинг нафас олишини ўрганиш жараёнида дикарбон кислоталардан сукцинат, фумарат, оксалоацетат ва малат кислоталар жуда кам миқдорда бўлса-да, нафас олишни бир неча баробар тезлатишини, яъни каталитик таъсир кўрсатишини аниқлади.

30 Кейинчалик Кребс цитрат кислота билан кетоглутарат кислота ҳам нафас олиш жараёнига каталитик таъсир этишини аниқлади. Уоксалоацетат билан пируваткислотадан цитрат кислота ҳосил бўлишини аниқлагандан сўнг, Сент- Дьердьининг дикарбон кислоталар цикли тўлдирилиб, бирмунча ўзгартирилган ҳолда ди - ва трикарбон кислоталар (цитрат кислота) цикли ёки Кребс цикли деб аталадиган бўлди.

31 Кребс циклида борадиган қатор ўтилган реакцияларда оксалоацетат кислотанинг янгидан ҳосил бўлишида ацетил қолдиқлар карбонат ангидрид билан сувгача парчаланади. Циклнинг ҳар бир айланишида бир молекула ацетил-КоА реакцияга киришиб, икки молекула карбонат ангидрид ажралиб чиқади. Демак, цикл тўхтовсиз ишлаб туриши учун ҳар вақт ацетил-КоА оксидланиб туриши керак.

32 Кребс цикли фақат углеводларни эмас, балки бошқа бирикмаларни ҳам оксидлашда фаол иштирок этади. Ёғларнинг парчаланиши натижасида ажралиб чиқадиган энергия ҳам Кребс цикли орқали метаболитик энергияга айланади. Оқсиллар парчаланишида ҳосил бўладиган аминокислоталарнинг алмашинуви натижасида ҳосил бўладиган аминокислоталар (асосан, глутамат, аспартат ва аланин)нинг дезаминланиши ҳисобига вужудга келадиган кетокислоталар ҳам Кребс циклида тўлиқ оксидланади.

33 Нуклеин кислоталар биосинтези ҳам кўп жиҳатдан Кребс циклидаги маҳсулот-ларнинг алмашинувига боғлиқ. Ҳужайра ва тўқималар учун муҳим бўлган порфирин ҳалқалар ҳосил бўлиши Кребс циклининг фаол маҳсулоти ҳисобланган сукцинил- КоА орқали амалга ошади. Ҳужайра ва тўқималарда ёғлар синтезланиши ҳам Кребс цикли билан узвий боғлиқ. Бинобарин, углеводлар, органик кислоталар, ёғлар, аминокислоталар ва оқсиллар ҳамда нуклеин кислоталар ўртасидаги муносабат Кребс цикли орқали амалга ошади.

34 Углеводларнинг гликолитик йўл билан пируват кислота ҳосил қилиб оксидланиши, уларнинг парчаланишидаги асосий йўл ҳисобланади. Шу билан бирга барча тирик организмларда, жумладан, юксак ўсимликларда ҳам гексозаларнинг яна бир муҳим йўл билан оксидланиши ўтган асрнинг 30-40-йилларида В.А.Энгельгардт, О.Варбург, Ф.Липман, Ф.Диккенслар томонидан кашф этилган бўлиб, кўпинча углеводларнинг бевосита оксидланиши ёки фосфоглюконат йўл деб аталади.

35 Пентозафосфат циклида ҳам, худди гликолизга ўхшаб, оксидловчи бирламчи маҳсулот глюкоза-6-фосфат ҳисобланади. Бироқ бу циклда у фруктоза-6-фосфатга айланмайди ва АТФ ёрдамида иккинчи марта фосфорланмайди. Шу сабабли глюкоза-6-фосфат бевосита оксидланиш йўли билан парчаланади. Пентозафосфат цикли ҳам анча мураккаб жараён бўлиб, изчил борадиган бир қатор реакциялардан иборат.

36 Циклнинг биринчи босқичида глюкоза-6- фосфат оксидланиб, 6-фосфатглюколактон кислота ҳосил қилади. Бу реакцияни катализловчи глюкоза-6-фосфатдегидроге- наза ферменти ўсимликлар тўқимасида жуда кенг тарқалган бўлиб, моддалар алмашинувида катта аҳамиятга эга. Ферментнинг фаол қисмини НАДФ ташкил қилади. Навбатдаги реакцияда 6-фосфоглюколактон кислота глюколактоназа ферменти иштирокида гидролизланиб, 6-фосфоглюконат кислотага айланади.

37 Кейинги реакцияда оксидланиш йўли билан борадиган декарбоксилланиш туфайли фосфоглюконат кислотадан пентозафосфат ҳосил бўлади. Реакция натижасида бир молекула карбонат ангидрид ажралиб чиқади ва бир молекула НАДФ қайтарилади. Бу реакция фосфоглюконатдегидрогеназа ферменти иштирокида катализланади.

38Эътиборингиз учун раҳмат!

Купить

Похожие документы
Fermentlar va kofermentlar funksiyasi
Viroidlar va uning ahamiyati
Faxriy yorliq
Faxriy yorliq
Bojxona qo'mitasiga ishga kirish uchun savol javoblar toplami