Filogenetik daraxtlar (bog’lanishlarni aniqlash) - Informatika va AT - Kurs ishlari

Dokument ma'lumotlari

Narxi	12000UZS
Hajmi	694.5KB
Xaridlar	0
Yuklab olingan sana	28 Fevral 2025
Kengaytma	docx
Bo'lim	Kurs ishlari
Fan	Informatika va AT

Filogenetik daraxtlar (bog’lanishlarni aniqlash)

Sotib olish

BIOINFORMATIKA FANIDAN TAY YORLAGAN
KURS ISHI
MAVZU: FILOGENETIK DARAXTLAR
(BOG`LANISHLARNI ANIQLASH)

MUNDARIJA
I bob. Filogenetik daraxt haqida umumiy tushuncha ....................................................................... 3
II bob. Filogenetik daraxt tuzish .................................................................................................... 14
III bob. Filogenetik dasturlarning ro'yxati ..................................................................................... 20
Xulosa ............................................................................................................................................ 29
Foydalanilgan adabiyotlar ro`yxati ................................................................................................ 30
2

I bob. Filogenetik daraxt haqida umumiy tushuncha
Filogenetik daraxt bu guruhlar, populyatsiyalar, turlar yoki boshqa har qanday
taksonomik toifalarning tarixi va ajdodlari-avlodlari o'rtasidagi munosabatlarning
grafik matematik tasviri. Nazariy jihatdan barcha filogenetik daraxtlarni
umumbashariy daraxtni tashkil etuvchi hayot daraxtiga birlashtirish mumkin.
Ushbu grafik tasvirlar evolyutsion biologiyani o'rganishda tub burilish yasadi,
chunki ular turlarni yaratish va aniqlash, turli evolyutsion gipotezalarni sinash
(masalan, endosimbiyotik nazariya), kasalliklarning kelib chiqishini (masalan,
OIV) va boshqalarni baholashga imkon beradi.
Daraxtlarni morfologik yoki molekulyar belgilar yoki ikkalasi yordamida
tiklash mumkin. Xuddi shu tarzda, ularni qurish uchun turli usullar mavjud, eng
keng tarqalgani kladistlar metodologiyasi. Bu sinapomorfiya deb nomlanuvchi,
birgalikda olingan belgilarni aniqlashga intiladi.
Xususiyatlari. Charlz Darvin tomonidan ishlab chiqilgan printsiplardan biri bu
barcha tirik organizmlarning ajdodlari umumiyligi, ya'ni barchamiz uzoq
ajdodlarimiz. In "Turlarning kelib chiqishi" Darvin "hayot daraxti" metaforasini
ko'taradi. Darhaqiqat, u o'z g'oyasini rivojlantirish uchun gipotetik grafik daraxtdan
foydalanadi (qiziquvchan tomoni shundaki, bu Kelib chiqishi ). Ushbu
metaforaning ifodasi biz filogenetik daraxtlar deb bilamiz, bu bizga ma'lum bir
organizm guruhining tarixi va munosabatlarini grafik ravishda namoyish etishga
imkon beradi.
Filogenetik daraxt anatomiyasi Filogenetik daraxtlarda biz quyidagi
qismlarni ajratishimiz mumkin - botanika o'xshashligini davom ettirish:
3

Filiallar: Daraxtning chiziqlari "novdalar" deb nomlanadi va ular vaqt o'tishi
bilan o'rganilayotgan populyatsiyalarni ifodalaydi. Daraxt turiga qarab (pastga
qarang), novdaning uzunligi ma'noga ega bo'lishi yoki bo'lmasligi mumkin.
Filiallarning uchlarida biz baholamoqchi bo'lgan organizmlarni topamiz. Ular
hozirgi paytda mavjud bo'lgan yoki yo'q bo'lib ketgan mavjudotlar bo'lishi
mumkin. Turlar bizning daraxtimizning barglari bo'ladi.
Ildiz: ildiz daraxtning eng qadimiy shoxidir. Ba'zilarida bu bor va ularni ildiz
otgan daraxtlar deyishadi, boshqalari esa yo'q.
Tugunlar: ikki yoki undan ortiq nasldagi shoxlarning tarmoqlanish nuqtalari
tugun deb ataladi. Nuqta avlod guruhlarining eng so'nggi umumiy ajdodini
ifodalaydi (bu ajdodlar taxminiy ekanligiga e'tibor bering).
Tugunning mavjudligi spetsifikatsiya hodisasini - yangi turlarni yaratishni
nazarda tutadi. Shundan so'ng, har bir tur o'z evolyutsiyasini kuzatib boradi.
Qo'shimcha terminologiya
Filogenetik daraxtlar haqida gap ketganda, ushbu uchta asosiy tushunchalardan
tashqari, boshqa zarur atamalar mavjud:
Politomiya : filogenetik daraxt tugunida ikkitadan ortiq shoxga ega bo'lganda,
polotomiya borligi aytiladi. Bunday holatlarda filogenetik daraxt to'liq echilmagan,
chunki ular bilan bog'liq bo'lgan organizmlar o'rtasidagi munosabatlar aniq emas.
Bu odatda ma'lumotlarning etishmasligidan kelib chiqadi va faqat tadqiqotchi
ko'proq to'planganda tuzatilishi mumkin.
Tashqi guruh : filogenetik mavzularda tashqi guruh tushunchasini eshitish
odatiy holdir - deyiladi tashqi guruh. Ushbu guruh daraxtni ildiz otishi uchun
tanlangan. U ilgari o'quv guruhidan ajralib chiqqan takson sifatida tanlanishi kerak.
4

Masalan, men echinodermalarni o'rgansam, foydalanishingiz mumkin tashqi
guruh dengiz shovqinlari.
Turlari Daraxtlarning uchta asosiy turi mavjud: kladogrammalar, qo'shimcha
daraxtlar va ultrametrik daraxtlar.
Kladogrammalar eng oddiy daraxtlar bo'lib, organizmlarning umumiy nasabga
bog'liqligini ko'rsatadi. Ushbu turdagi daraxtlarning ma'lumotlari dallanadigan
naqshlarda joylashgan, chunki filiallarning kattaligi qo'shimcha ma'noga ega emas.
Ikkinchi turdagi daraxtlar qo'shimchalar bo'lib, ular metrik daraxtlar yoki
filogrammalar deb ham ataladi. Filiallarning uzunligi evolyutsion o'zgarish
miqdori bilan bog'liq.
Va nihoyat, bizda ultrametrik daraxtlar yoki dendogrammalar mavjud bo'lib, u
erda daraxtlarning barcha uchlari bir xil masofada joylashgan (filologiyada bunday
holat uchi sherigidan pastroq yoki balandroq ko'rinishi mumkin). Filialning
uzunligi evolyutsion vaqt bilan bog'liq.
Daraxtni tanlash biz javob bermoqchi bo'lgan evolyutsion savol bilan bevosita
bog'liq. Masalan, agar biz faqat shaxslar o'rtasidagi munosabatlar bilan
shug'ullanadigan bo'lsak, kladogramma o'rganish uchun etarli bo'ladi.
Filogenetik daraxtlarni o'qishda eng ko'p uchraydigan xatolar
Filogenetik daraxtlar ko'pincha evolyutsion biologiyada (va umumiy
biologiyada) keng qo'llaniladigan grafikalar bo'lishiga qaramay, bu oddiy grafika
o'quvchiga etkazish uchun mo'ljallangan xabarni noto'g'ri talqin qiladigan ko'plab
talabalar va mutaxassislar mavjud.
Birinchi xato - bu evolyutsiya taraqqiyotni nazarda tutadi deb o'ylab, ularni
yonma-yon o'qish. Agar biz evolyutsion jarayonni to'g'ri tushunsak, ajdodlar turini
chap tomonda va rivojlangan turlarni o'ng tomonda deb o'ylash uchun hech qanday
sabab yo'q.
5

Daraxtning botanika o'xshashligi juda foydali bo'lsa-da, u endi u qadar aniq
bo'lmagan nuqtaga keladi. Daraxtda mavjud bo'lmagan hal qiluvchi daraxt tuzilishi
mavjud: magistral. Filogenetik daraxtlarda biz hech qanday asosiy novdalarni
uchratmaymiz.
Xususan, ba'zi odamlar insonni evolyutsiyaning yakuniy "maqsadi", shuning
uchun tur deb hisoblashlari mumkin. Homo sapiens U har doim yakuniy shaxs
sifatida joylashgan bo'lishi kerak.
Biroq, bu nuqtai nazar evolyutsion tamoyillarga mos kelmaydi. Agar biz
filogenetik daraxtlarning harakatlanuvchi elementlar ekanligini tushunsak, ularni
joylashtirishimiz mumkin Homo daraxtning har qanday terminal holatida, chunki
bu xususiyat vakolatxonada ahamiyatli emas.
Tugunlar aylanishi mumkin
Filogenetik daraxtlar haqida bilishimiz kerak bo'lgan muhim xususiyat
shundaki, ular statik bo'lmagan grafikalarni aks ettiradi.
Ularda bu filiallarning hammasi aylanib ketishi mumkin - xuddi uyali aloqa
moslamasi xuddi shunday. Biz filiallarni xohlagancha siljitishimiz mumkinligini
aytishni istamaymiz, chunki ba'zi harakatlar naqshning o'zgarishini
yoki topologiya Daraxtdan. Biz aylantira oladigan narsa tugunlardir.
Daraxt xabarini talqin qilish uchun biz shoxlarning uchlariga emas, balki
grafaning eng muhim jihati bo'lgan novdalarga e'tibor qaratishimiz kerak.
Bundan tashqari, biz daraxtni chizishning bir necha yo'li borligini yodda
tutishimiz kerak. Ko'p marta bu kitob yoki jurnal uslubiga bog'liq va filiallarning
shakli va holatidagi o'zgarishlar ular bizga etkazmoqchi bo'lgan ma'lumotlarga
ta'sir qilmaydi.
Hozirgi ajdodlarimiz yoki "eski" turlarning mavjudligini aniqlay olmaymiz
6

Qachon biz turlarga murojaat qilamiz joriy biz ularga ajdodlar tushunchalarini
qo'llamasligimiz kerak. Masalan, shimpanzeler va odamlar o'rtasidagi
munosabatlar haqida o'ylab ko'rganimizda, shimpanzeler bizning nasabimizga
ajdodlarimiz deb noto'g'ri tushunchaga ega bo'lishimiz mumkin.
Biroq, shimpanze va odamlarning umumiy ajdodi ham bo'lmagan.
Shimpanzeni ajdodlar deb o'ylash, uning evolyutsiyasi ikkala nasl ajratilgandan
so'ng to'xtagan deb taxmin qilish edi.
Ushbu fikrlarning xuddi shu mantig'iga amal qilgan holda, filogenetik daraxt
bizga yosh turlar ham borligini aytmaydi. Allel chastotalari doimiy ravishda
o'zgarib turishi va vaqt o'tishi bilan yangi belgilar o'zgarib turishi sababli, turning
yoshini aniqlash qiyin, va, albatta, daraxt bizga bunday ma'lumot bermaydi.
"Allel chastotalarining vaqt o'tishi bilan o'zgarishi" populyatsiya genetikasi
evolyutsiyani belgilaydi.
Ular o'zgarmasdir
Filogenetik daraxtga qarab, biz ushbu grafika shunchaki aniq dalillardan kelib
chiqqan gipoteza ekanligini tushunishimiz kerak. Ehtimol, agar biz daraxtga
qo'shimcha belgilar qo'shsak, u uning topologiyasini o'zgartirishi mumkin.
Ko'rib chiqilayotgan organizmlarning munosabatlarini aniqlash uchun eng
yaxshi belgilarni tanlashda olimlarning tajribasi muhim ahamiyatga ega. Bundan
tashqari, tadqiqotchilarga daraxtlarni baholash va eng maqbulini tanlashga imkon
beradigan juda kuchli statistik vositalar mavjud.
Misollar Hayotning uchta sohasi: Arxeya, Bakteriyalar va Eukarya. 1977
yilda tadqiqotchi Karl Vuz tirik organizmlarni uchta domenga: Arxeya,
Bakteriyalar va Eukarya guruhlariga birlashtirishni taklif qildi. Ushbu yangi
tasniflash tizimi (ilgari faqat ikkita toifasi bo'lgan, Eukaryota va Prokaryota)
ribosomal RNK molekulyar markeriga asoslangan edi.
7

Bakteriyalar va eukariotlar taniqli organizmlardir. Arxeya ko'pincha
bakteriyalar bilan yanglishadi. Biroq, bu ularning uyali tarkibiy qismlarining
tuzilishida juda katta farq qiladi.
Shuning uchun, ular bakteriyalar singari mikroskopik organizmlar bo'lishiga
qaramay, Arxeya domenining a'zolari eukaryotlar bilan yanada yaqinroqdir, chunki
ular yaqin ajdodlarimizga ega.
Primatlarning filogeniyasi Evolyutsion biologiya doirasida eng munozarali
mavzulardan biri inson evolyutsiyasi. Ushbu nazariyaning muxoliflari uchun
hozirgi odamni keltirib chiqargan maymun ajdodidan boshlangan evolyutsiya
mantiqiy emas.
Asosiy tushuncha - biz hozirgi maymunlardan rivojlanmaganligimizni,
aksincha ular bilan umumiy ajdodimizni bo'lishganligimizni anglashdir.
8

Maymunlar va odamlar daraxtida, biz "maymun" deb bilgan narsa haqiqiy monofil
guruh emasligi, chunki u odamlarni chetga surib qo'ygan.
Cetartiodactyls filogeniyasi (Cetartiodactyla) Evolyutsion ma'noda, cecaceans
boshqa sutemizuvchilar bilan munosabatlari juda aniq bo'lmagan umurtqali
hayvonlar guruhini anglatadi. Morfologik jihatdan kitlar, delfinlar va boshqa
a'zolar boshqa sutemizuvchilarga deyarli o'xshamaydilar.
Hozirgi vaqtda turli xil morfologik va molekulyar belgilarni o'rganish
natijasida buyuk bo'rsimonlarning singil guruhini artiodaktillar - hatto tuyoqli
tuyoqlilar tashkil etadi degan xulosaga kelish mumkin.
Odamlar narsalarni tartibga keltirish bo yicha katta qobiliyatga ega. Faqat kiyimʻ
javoni yoki xonalarnigina emas (shaxsan o zim bu ikki narsa bo yicha maqtana
ʻ ʻ
olmayman). Odamlar borliqdagi narsalarni guruhlarga jamlash va tartib bilan joylashni
yoqtiradi. Qadimgi yunon faylasufi Aristoteldan boshlab insoniyat tomonidan Yer
yuzidagi xilma-xil tirik jonzotlar tasniflab chiqilgan.
Eng so nggi qilingan tasniflarning katta qismi organizmlar orasidagi evolyutsion
ʻ
aloqalar, ya ni ularning filogeniyasiga asoslangan. Bunday filogeniyaga asoslangan
ʼ
tasniflash tizimlarini tuzish tur yoki boshqa guruhlarning umumiy ajdoddan qanday qilib
rivojlanib chiqqanligi haqidagi tushunchalarimizni aks ettiradi. Ushbu maqolada
organizmlar orasidagi evolyutsion aloqalarni ifodalovchi diagrammalar, ya ni filogenetik
ʼ
9

daraxtlar bilan tanishib chiqamiz. Ulardan aynan nimani o rganish (yoki o rganibʻ ʻ
bo lmasligi) mumkinligi haqida bilib olamiz. Bundan tashqari, organizmlarning
ʻ
qarindoshlik darajasi bu daraxtlarda qanday ifodalanishi haqida ham o rganamiz.
ʻ
Filogenetik daraxtning tuzilishi. Filogenetik daraxtni tuzishda biz turlar yoki
organizmlar boshqa guruhlarning umumiy ajdodidan qanday rivojlangani to g risidagi eng
ʻ ʻ
so nggi gipotezalarimizga asoslanamiz. Ushbu gipotezalar bizni qiziqtirgan turlarning
ʻ
jismoniy belgilari yoki genlarining DNK ketma-ketliklari kabi to plagan ma lumotlarimiz
ʻ ʼ
asosida yaratiladi. Siz bu haqda filogenetik daraxtlarni tuzish nomli maqolada yanada
ko proq ma lumot bilib olishingiz mumkin. Filogenetik daraxtda bizni qiziqtirgan turlar
ʻ ʼ
yoki guruhlar daraxt shoxlari uchida joylashadi. Misol uchun, quyidagi filogenetik daraxt
beshta tur: A, B, C, D va E turlar orasidagi aloqalarni ko rsatib, ular daraxt shoxlarining
ʻ
uchida joylashtirilgan.
Filogenetik daraxt shoxlarining qanday joylashgani bizning berilgan turlarning
umumiy ajdoddan qanday kelib chiqqanligi haqidagi tushunchalarimizni ifodalaydi. Har
bir shoxlanish nuqtasi (ichki tugun deb ham ataladi) divergensiya hodisasi yoki bitta
ajdodning ikki yoki undan ortiq turlarga ajralishini ko rsatadi.
ʻ
Har bir shoxlanish nuqtasida ushbu shoxlar uchida joylashgan barcha turlarning eng
so nggi umumiy ajdodi joylashgan. Misol uchun, A va B turlar ajralib chiqqan shoxlanish
ʻ
nuqtasida ushbu turlarning eng so nggi umumiy ajdodi keltirilgan. Daraxtning pastki qismi
ʻ
yoki ildizi tepasidagi birinchi shoxlanish nuqtasida barcha turlarning (A, B, C, D, E)
umumiy ajdodi keltirilgan.
10

Ushbu daraxtdagi har bir gorizontal chiziq hozir yashayotgan turga olib keluvchi
ajdodlar qatorini anglatadi. Misol uchun, E turga olib keluvchi chiziq uning boshqa
turlardan ajralib chiqqandan beri yashagan ajdodlarini anglatadi. Shu tartibda daraxt ildizi
ushbu daraxtda keltirilgan barcha turlarning so nggi umumiy ajdodiga olib keluvchiʻ
organizmlar qatorini ko rsatadi.
ʻ
Qaysi turlar bir-biriga ko proq qarindosh? Filogenetik daraxtda ikkita turning
ʻ
qarindoshlik darajasi aniq ma no bildiradi. Agar ikkita tur ko proq umumiy ajdodga ega
ʼ ʻ
bo lsa, ular yaqinroq qarindosh, agar kamroq umumiy ajdodga ega bo lsa, ular uzoqroq
ʻ ʻ
qarindosh hisoblanadi. Har qanday tur yoki boshqa guruhlarning eng so nggi umumiy
ʻ
ajdodini topish uchun osongina usulni qo llashimiz mumkin. Buning uchun ikkita tur
ʻ
tugagan shoxdan “orqaga qarab yuramiz” va shu ikki turni birlashtiruvchi chiziq
to qnashadigan nuqtani topguncha davom etamiz. Aytaylik, A va B hamda B va C
ʻ
juftliklarning qaysi biri ko proq qarindosh ekanini aniqlamoqchimiz. Buni aniqlash uchun
ʻ
ikkala juftlikning daraxtdagi chiziqlari bo ylab orqaga harakatlana boshlaymiz. A va B tur
ʻ
juftligi B va C tur juftligidan ko ra ertaroq tutashadi. Demak, A va B turlar B va C turlarga
ʻ
nisbatan yaqinroq qarindosh ekan.
11

Yana shuni ham eslatish joizki, ayrim turlarning qarindoshlik darajasini bu yo l bilanʻ
solishtira olmaymiz. Misol uchun, biz A va B turlar C va D turlardan ko ra yaqinroq
ʻ
qarindosh deb ayta olmaymiz. Chunki filogenetik daraxtning gorizontal o qlari vaqtni
ʻ
bevosita ifodalamaydi. Shu sababli biz faqat bir chiziq yoki shoxda kechayotgan
jarayonlarni solishtirishimiz mumkin, turli shoxlardagi jarayonlarni esa solishtira
olmaymiz.
Filogenetik daraxtlar qanday tuzib chiqiladi?
Filogenetik daraxtni tuzish uchun ko pincha olimlar o rganilayotgan turlarning ko plab
ʻ ʻ ʻ
belgilarini solishtiradi va tahlil qiladi. Bu belgilar morfologik (shakl, ko rinish), ichki
ʻ
anatomiya, xulq-atvor, biokimyoviy yo llar, DNK va oqsil ketma-ketligi, hattoki qazilma
ʻ
qoldiqlarining xususiyatlari bo lishi mumkin. Aniq, mazmunli filogenetik daraxtni tuzish
ʻ
uchun olimlar odatda (ma lumotlardagi xatolik tufayli noto g ri daraxt tuzilib qolishining
ʼ ʻ ʻ
oldini olish uchun) ko plab belgilardan foydalanadi. Shunga qaramasdan, filogenetik
ʻ
daraxtlar aniq javob emas, balki gipoteza hisoblanadi. Ular faqat mavjud ma lumotlar
ʼ
darajasida aniqlikka ega bo ladi. Yangi ma lumotlar topilib, tahlil qilingach, daraxtlar
ʻ ʼ
qayta ko rib, tekshirilib chiqiladi va yangilanadi. DNK ketma-ketliklarini aniqlash imkoni
ʻ
tobora oshayotgan hozirgi zamonda genlar va turlar orasida ularning genlari qanchalik
yaqinligini aniqlash imkoniyati yanada ortdi.
Daraxtlarni tuzishda molekulyar ma lumotlardan foydalanish. Filogenetik tahlilni
ʼ
butunlay o zgartirib yuborgan va o zgartirayotgan usul DNK ketma-ketligini aniqlashdir.
ʻ ʻ
Bu usulda daraxtlarni tuzishda organizmlarning jismoniy yoki xulq-atvor belgilariga emas,
12

balki ularning ortologik (evolyutsion jihatdan bog liq) gen yoki oqsillarining ketma-ʻ
ketligidan foydalaniladi. Bu usulning asosiy prinsipi oldin ko rib chiqqan usulimizga
ʻ
o xshash: ajdod DNK yoki oqsillar ketma-ketligi bo lib, evolyutsiya davomida u
ʻ ʻ
o zgarishga uchraydi. Ammo gen yoki oqsil ikkala holatda mavjud bo lgan bitta belgiga
ʻ ʻ
mos tushmaydi. Aksincha, gendagi har bir nukleotid yoki oqsildagi har bir
aminokislotaning mutatsiya natijasida o zgarishi yangi belgi hisoblanadi. Shunday qilib,
ʻ
300 nukleotiddan tuzilgan genning 4xil holatdagi 300 o zgarishi kuzatilishi mumkin.
ʻ
Ketma-ketliklarni solishtirish bizga nafaqat jismoniy belgilarni solishtirishdan ko ra
ʻ
ko proq ma lumot, balki filogenetik daraxtni tuzishda juda katta aniqlik ham beradi.
ʻ ʼ
Biologlar turlarning ketma-ketliklarini aniqlab, so ngra olingan ma lumotlarni tahlil qilish
ʻ ʼ
va ehtimoli eng yuqori bo lgan filogenetik daraxtni tuzishda odatda kompyuter dasturlari
ʻ
va statistik algoritmlardan foydalanadi. Umuman olganda, turlarning gen yoki oqsil ketma-
ketligini solishtirganimizda:
 Farqlar qanchalik katta bo lsa, turlar shunchalik uzoq qarindosh
ʻ
bo ladi
ʻ
 Farqlar qanchalik kam bo lsa, turlar shunchalik yaqin qarindosh
ʻ
bo ladi
ʻ
Misol uchun, deylik, odam va boshqa bir nechta turlar gemoglobinining (kislorod
tashuvchi qon oqsili) beta zanjirini solishtirib ko ramiz. Agar odam va gorilla oqsilini
ʻ
taqqoslasak, faqat 1 ta aminokislotada farq topiladi. Odam va it oqsillari orasida 15 ta farq,
odam va tovuq oqsillari orasida 45 ta aminokislota farqi, odam va minoga (jag siz baliq)
ʻ
orasida esa 127 ta farq aniqlanadi .
13

II bob. Filogenetik daraxt tuzish
Tirik organizmlarning molekulyar ko’rsatkichlaridan foydalangan holda
ularni filogenetik daraxtdagi o’rnini hisoblashning juda ko’plab turlari
(UPGMA, WPGMA, Neighbor-joining, Maximum-likelihood, Bayesian
inference va boshqalar) mavjud. Ushbu maqolada ana shunday usullar ichida
eng soddasi bo’lgan UPGMA usuli haqida gaplashamiz.
UPGMA ( Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean ) –
guruhdagi juftliklarni o’rtacha taqqoslanmagan hisoblash usuli bo’lib, uni ilk
marotaba Sneath va Sokalning (1973) ishlarida ko’rish mumkin. UPGMA usuli
asosida filogenetik daraxt qurish uchun bizga berilgan organizmlarning
molekulyar ko’rsatkichlari zarur bo’ladi. Quyidagi jadvalda toshbaqa, odam,
tunets balig’i, tovuq, tunlam, maymun va itning sitoxrom C oqsilidagi
aminokislotalar orasidagi farq ko’rsatilgan.
Ushbu jadvaldan ko’rinadiki, odam va maymun sitoxrom C oqsili 1 ta
aminokislotaga farq qilmoqda, tovuq va maymunda bu farq 17 ga, tunets balig’i va
14

tunlamda 41 ga teng va hokazo. UPGMA metodi orqali hisoblashda jadvaldagi eng
kichik farqqa ega bo’lgan katakchalar o’zaro birlashtirib boriladi. Yuqoridagi
jadvaldagi eng kichik ko’rsatkich B va F katakchalari orasida bo’lib, u 1 ga teng
(B=odam va F=maymun). Ularning birlashuvidan hosil bo’lgan filogenetik daraxt
shoxi uzunligi 0,5 ga teng (1/2=0,5) bo’ladi. Xuddi mana shunday tarzda, boshqa
kataklar orasidagi ko’rsatkichlar hisoblab chiqiladi.
E’tibor bering, A va BF katakchalaridagi sonni topish uchun birinchi jadval
ichidan A va B hamda A va F katakchalaridagi sonlar o’zaro qo’shilib, so’ng
ikkiga bo’linadi, ya’ni 19,00+18,00=37/2=18,5. Qaysi katakchadagi raqamlar
qo’shilayotganligini tushunishingiz uchun ularni bir xil rangda ko’rsatib o’taman.
Masalan, yuqoridagi holatni qizil rangda ifodalaganman. Ana endi C va BF
katakchalariga yoziladigan sonni hisoblanishini ko’raylik, bu yerda ham xuddi
yuqoridagi kabi avvalgi jadvaldan C va B hamda C va F katakchalaridagi sonlar
o’zaro qo’shilib, so’ng ikkiga bo’linadi: 31,00+32,00=63,00/2=31,5 (sariq rangda).
Jarayon xuddi mana shu taxlitda davom ettiriladi.
Hosil bo’lgan yangi jadvaldagi eng kichik sonni qidiramiz. Bu yerda shunday
son 8. Ushbu son A va D orasida turibdi, demak AD ko’rinishida ularni
birlashtiramiz va yuqorida ko’rsatilganidek hisoblashda davom etamiz. Qaysi
kataklardagi raqamlar qo’shilayotganini ularning ranglaridan farqlab, tushunib
olishingiz mumkin bo’ladi. A va D filogenetik daraxtda yonma-yon joylashadi,
ular joylashgan shoxning uzunligi o’zaro 4 ga teng. Bu ko’rsatkich yuqoridagi ular
orasidagi farqni ikkiga bo’lish orqali topiladi: 8/2=4.
15

Hosil bo’lgan ushbu yangi jadvaldagi eng kichik sonni izlaymiz, bu yerda u
12,50 bo’lib, BF va G orasida turibdi. Bu degani G filogenetik daraxtda BF ga
qo’shni shoxda joylashadi. Hosil qilinadigan jadvaldagi raqamlar ham xuddi
yuqoridagi kabi hisoblab boriladi, ya’ni AD va BFG orasidagi raqamni topish
uchun avvalgi jadvaldan AD va BF orasidagi raqam AD va G orasidagi raqamga
qo’shilib, so’ng ikkiga bo’linadi (qizil rangli katakchaga qarang). BF va G
filogenetik daraxtda yonma-yon shoxlarda joylashadi deb aytdik. Ular joylashgan
shoxning uzunligi ular orasidagi farqli sonni ikkiga bo’lish orqali topiladi:
12,50/2=6,25. Lekin chap tomondagi shoxda BF avvaldan bor edi, ularning
shoxlari 0,5 ga teng ekanligini aytgan edik. Demak ushbu holatda 6,25 dan 0,5 ni
ayrib, ana undan so’ng hosil bo’lgan sonni ko’rsatamiz. Bu yerda BF uchun
umumiy hisoblangan shox G bilan umumiy hosil qilinayotgan shoxgacha 5,75 ga
farq qiladi, ya’ni shuncha uzunlikda bo’ladi.
Hosil bo’lgan ushbu jadvaldan ko’rinib turibdiki eng kichik ko’rsatkich AD va
BFG orasida turibdi. Demak ularni birlashtiramiz va ko’rsatkichlarni xuddi
yuqoridagi kabi hisoblab topamiz. Qaysi katakchalar o’zaro qo’shilayotganligini
ularning ranglariga qarab topib, tushunishingiz mumkin. Filogenetik jadvalda BFG
va AD shoxlari umumiy shoxda joylashadi. Umumiy shoxgacha bo’lgan masofani
ularning o’zaro farqini ikkiga bo’lish orqali topiladi: 15,80/2=7,90. Lekin bir
narsaga e’tibor berish lozimki, AD shoxlarning uzunligi 4,0 ekanligini yuqorida
aytgan edik, yoki BFG shoxlarining umumiy uzunligi 6,25 ekanligini ham aytgan
16

edik. Shundan kelib chiqqan holda AD va BFG umumiy shoxga mos ravishda 3,90
(7,90-4,00=3,90) va 1,65 (7,90-6,25=1,65) uzunlikdagi shox orqali birlashadi.
Yuqorida hosil bo’lgan jadvaldagi eng kichik son ADBFG va C orasida
joylashgan. Demak ushbu ikki kataklarni xuddi yuqoridagi usulda birlashtiramiz.
Filogenetik daraxt shoxini ham yuqorida ko’rsatilganidek quramiz.
E’tibor bersangiz jadvalda faqatgina bir dona raqam qoldi, bu ADBFGC va E
orasidagi raqam, demak E ushbu filogenetik daraxtda oxirgi bo’lib ADBFGC
shoxlariga qo’shiladi. Ularning orasidagi raqamni ikkiga bo’lish orqali shoxlarning
uzunligini topiladi. Shox uzunligi ADBFGC shoxlari uchun tadbiq qilishda
yuqorida ko’rsatilgan usul qo’llaniladi.
17

Mana shunday qilib UPGMA usuli orqali filogenetik daraxt qurish o’z
nihoyasiga yetdi. Ana endi harflar o’rniga organizmlarnign nomini yozib chiqsak,
filogenetik daraxtimiz tayyor bo’ladi.
Filogenetik daraxtga e’tibor bersangi z odam va maymun bir shoxda turibdi,
undan keyin ularga eng yaqin holatda it qo’shiladi. Odam, maymun, it
sutemizuvchilar sinfiga kirgani bois filogenetik daraxtda bir klada (shox) da
18

joylashganini ko’rish mumkin. Uning oldidagi kladada tovuq va toshbaqa
joylashgan, demak ular o’zaro qo’shni, ya’ni qushlar va sudralib yuruvchilar sinfi
o’zaro umumiy ajdodga ega ekanligi ko’rinib turadi. Sutemizuvchilar joylashgan
klada hamda qushlar va sudralib yuruvchilar sinfi joylashgan klada o’zaro birlashib
baliqlar sinfi vakillari bilan umumiy ajdodga ega ekanligini namoyon qilmoqda.
Demak umumiy ajdod ikkiga ajraladi, bir tarmoqdan baliqlar, ikkinchi tarmoqdan
esa sutemizuvchilar, qushlar va sudralib yuruvchilarning umumiy ajdodi
rivojlanadi, keyinchalik esa ikkinchi kladaning umumiy ajdodi divergensiya qiladi,
ya’ni ikkiga ajraladi.
Umumiy holatda esa umurtqalilar kladasi umurtqasizlar (bizning filogenetik
daraxtda – tunlam misolida) bilan umumiy ajdodga ega hisoblanadi. Mana shu
tarzda filogenetik daraxtni tahlil qilish mumkin. UPGMA usuli avval boshda
aytganimizdek filogenetik daraxt qurishning eng sodda ko’rinishi bo’lib, uning
qator kamchiliklari mavjud. Ushbu metod orqali hisoblashda ba’zan organizmlar
filogenetik daraxtda begona shoxlarda joylashib qoladi. Hozirgi kundagi eng
zamonaviy hisoblangan Maximum-likelihood, Bayesian inference kabi usullar esa
bunday kamchiliklarni o’zida bartaraf etganligi bilan ajralib turadi.
19

III bob. Filogenetik dasturlarning ro'yxati
Bu filogenetik dasturlarning ro'yxati ning to'plamidir hisoblash
filogenetikasi ishlab chiqarish uchun ishlatiladigan dasturiy ta'minot filogenetik
daraxtlar . Bunday vositalar odatda ishlatiladi qiyosiy
genomika , kladistika va bioinformatika . Filogeniyalarni baholash usullari
kiradi qo'shni qo'shilish , maksimal parsimonlik (oddiygina parsimoniya deb
ham ataladi), UPGMA , Bayes filogenetik xulosasi , maksimal
ehtimollik va masofa matritsasi usullari .
Ism Tavsif Usullari Muallif
AncesTree [1 ] Ko'p namunali
saraton ketma-
ketligi
ma'lumotlaridan
klonli
daraxtlarni qayta
qurish algoritmi Maksimal
ehtimollik,
butun sonli
chiziqli
dasturlash (ILP) M. El-Kebir, L.
Oesper, X.
Acheson-Fild va
B. J. Rafael
AliGROOVE [2 ]
Bir nechta
ketma-ketliklar
bo'yicha
heterojen ketma-
ketlik
divergentsiyasin
i vizualizatsiya
qilish va
shishgan filialni
qo'llab-
quvvatlashni
aniqlash Boshqa
taksonlar bilan
taqqoslaganda
asosan tasodifiy
ketma-ketlik
o'xshashligini
ko'rsatadigan
yagona
taksilarni ko'p
ketma-ketlikda
aniqlash va aniq
topologiyada
tugunlarni
qo'llab-
quvvatlash
ishonchliligini Patrik Kyuk,
Sandra A Meid,
Kristian Gross,
Bernxard Misof,
Yoxann
Volfgang
Vägele.
20

baholash.
maymun [3 ] R-loyihasi
filogenetik va
evolyutsiyani
tahlil qilish
uchun to'plam Filogenetik
funktsiyalarning
katta turlarini
ta'minlaydi Boshqaruvchi:
Emmanuel
Paradis
Armadillo ish
oqimi
platformasi [4 ] Filogenetik va
umumiy
bioinformatik
tahlilga
bag'ishlangan
ish oqimi
platformasi Masofa,
maksimal
ehtimollik,
maksimal
parsimonlik,
Bayesiya
usullari va
tegishli ish
oqimlaridan
foydalangan
holda filogenetik
daraxtlarning
xulosasi. E. Lord, M.
Leklerk, A. Boc,
A.B. Diallo va
V. Makarenkov
BAli-Phy [5 ] Hizalama va
filogeniya bilan
bir vaqtda Bayes
xulosasi Bayes xulosasi,
hizalamak,
shuningdek
daraxtlarni
qidirish. M.A.Suchard, B.
D. Redelings
BATWING [6 ] Ichki tugun
avlodlari bilan
daraxtlarni
Bayesiya tahlili Bayes xulosasi,
demografik
tarixi, aholining
bo'linishi I. J. Uilson,
Uayl, D. Balding
BayesFilogeniya
lar [7 ] Daraxtlardan
foydalanishda
Bayesiyalik
xulosa Monte
Karlo Markov
zanjiri usullari Bayes xulosasi,
bir nechta
model, aralash
model
(avtomatik
bo'linish) M. Pagel, A.
Mead
21

BayesTraits [8 ] Filogeniya yoki
filogeniya
namunasi
mavjud bo'lgan
turlar guruhlari
orasidagi belgi
evolyutsiyasini
tahlil qiladi. Xususiyatlarni
tahlil qilish M. Pagel, A.
Mead
HAYVON [9 ]
Bayes
evolyutsion
tahlili namuna
daraxtlari Bayes xulosasi,
bo'shashgan
molekulyar soat,
demografik tarix A. J.
Drummond, M.
A. Suxard, D
Xie va A.
Rambaut
BioNumerics Barcha turdagi
biologik
ma'lumotlarni
boshqarish,
saqlash va tahlil
qilish uchun
universal
platforma, shu
jumladan ketma-
ketlik
ma'lumotlarini
daraxt va tarmoq
xulosasi. Qo'shnilarni
birlashtirish,
maksimal
parsimonlik,
UPGMA,
maksimal
ehtimollik,
masofa
matritsasi
usullari, ...
Daraxtlar /
novdalarning
ishonchliligini
bootstrapping,
permutation
resampling yoki
error resampling
yordamida
hisoblash. L. Vauterin va
P. Vauterin.
Bosk Filogenetik
tahlillarni
amalga oshirish
uchun yaxlit
grafik dasturiy
ta'minot, ketma-
ketliklarni Masofa va
maksimal
ehtimollik
usullari (phyml,
phylip & tree- S. Ramires, E.
Rodrigez.
22

import qilishdan
tortib, daraxtlar
va chiziqlarni
chizish va grafik
nashr
qilishgacha jumboq orqali)
BUCKY Gen
daraxtlarining
Bayesiya
kelishuvi Yo'q qilinmagan
kvartetlarning
o'zgartirilgan
ochko'zlik
konsensusidan
foydalangan
holda Bayes
kelishuvi C. Ané, B.
Larget, D.A.
Baum, S.D.
Smit, A. Rokas
va B. Larget,
S.K. Kota, SN
Devi, C. Ane
Soyabon [1 0 ] Intratumor
heterojenlikni
baholash va
bo'ylama va
fazoviy klon
evolyutsion
tarixini keyingi
avlod ketma-
ketligi bilan
kuzatib borish Maksimal
ehtimollik,
Markov zanjiri
Monte-Karlo
(MCMC)
usullari Y. Tszyan, Y.
Qiu, A. J. Minn
va N. R. Jang
CITUP Filogeniyadan
foydalangan
holda shishlarda
klonallik
xulosasi To'liq kvadratik
dasturlash (QIP) S. Malikic, A.W.
McPherson, N.
Donmez, C.S.
Sahinalp
ClustalW Progressiv ko'p
sonli hizalama Masofa
matritsasi / eng
yaqin qo'shni Tompson va
boshq. [1 1 ]
Dendroskop [1 2 ]
Ildizli
daraxtlarni
tasavvur qilish Ildizlangan
daraxtlar,
to'qnashuvlar, Daniel Huson va
boshq.
23

va ildiz otgan
tarmoqlarni
hisoblash
vositasi konsensus
tarmoqlari,
duragaylash
tarmoqlari
EzEditor [1 3 ] EzEditor - rRNA
va oqsillarni
kodlash genlari
uchun java
asosidagi ketma-
ketlikni
tekislash
muharriri. Bu
filogenetik tahlil
uchun DNK va
oqsillar ketma-
ketligi bo'yicha
manipulyatsiyan
i amalga
oshirishga
imkon beradi. Qo'shni
qo'shilmoqda Jeon, Y.S. va
boshq.
fastDNAml Optimallashtiril
gan maksimal
ehtimollik (faqat
nukleotidlar
uchun) Maksimal
ehtimollik G.J. Olsen
FastTree 2 [1 4 ] Yuz minglab
ketma-ketliklar
bilan tekislash
uchun tez
filogenetik
xulosa Taxminan
maksimal
ehtimollik M.N. Narx, P.S.
Dehal, A.P.
Arkin
fitmodel Ijobiy tanlovdan
o'tgan
qoplamalar
haqida oldindan
ma'lumotga ega
bo'lmasdan Maksimal
ehtimollik S. Gindon
24

turib, saytdagi
kodon
modellariga mos
keladi
Saxiy Geneious genom
va proteom
tadqiqot
vositalarini
taqdim etadi Qo'shni
qo'shilish,
UPGMA,
MrBayes
plaginlari,
PHYML
plaginlari,
RAxML
plaginlari,
FastTree
plaginlari,
GARLi
plaginlari,
PAUP *
plaginlari A. J.
Drummond,
M.Suchard,
V.Lefort va
boshq.
HyPhy Filogeniyalar
yordamida
gipotezani
tekshirish Maksimal
ehtimollik,
qo'shni
qo'shilish,
klasterlash
texnikasi,
masofaviy
matritsalar S.L.
Kosakovskiy suv
havzasi, S.D.V.
Frost, S.V. Muse
IQPNNI Iteratsion ML
daraxtlarni
qidirish to'xtash
qoidasi bilan Maksimal
ehtimollik,
qo'shni
qo'shilish L.S. Vinx, A.
fon Xeseler,
B.Q. Minh
IQ-daraxt [1 5 ]
IQPNNI va
TREE-PUZZLE
vorisi sifatida
maksimal
ehtimollik bilan
samarali Maksimal
ehtimollik,
modelni tanlash,
bo'linish
sxemasini
topish, AIC, Lam-Tung
Nguyen, O.
Chernomor,
H.A. Shmidt, A.
fon Xeseler,
25

filogenomik
dastur. AICc, BIC,
ultrafast
yuklash, [1 6 ]
filial
sinovlari, daraxt
topologiyasi
testlari,
ehtimollik
xaritasi B.Q. Minh
jModelTest 2 Nukleotid o'rnini
bosadigan
modellarning
statistik
tanlovini amalga
oshirish uchun
yuqori samarali
hisoblash dasturi Maksimal
ehtimollik, AIC,
BIC, DT, hLTR,
dLTR D. Darriba, GL.
Taboada, R.
Doallo, D.
Posada
LisBeth Filogenetik va
biogeografiya
uchun uchta
elementli tahlil Uch elementli
tahlil J. Dyukuz, N.
Cao va R.
Zaragyeta-
Bagils
MEGA Molekulyar
evolyutsion
genetika tahlili Masofa,
parsimonlik va
maksimal
kompozitsion
ehtimollik
usullari Tamura K, Dadli
J, Nei M va
Kumar S
Mesquite Mesquite
biologlarga
organizmlar
haqidagi qiyosiy
ma'lumotlarni
tahlil qilishda
yordam berish
uchun ishlab
chiqilgan
evolyutsion
biologiya uchun Maksimal
parsimonlik,
masofa
matritsasi,
maksimal
ehtimollik Ueyn
Maddison va D.
R. Maddison
26

dasturiy
ta'minotdir.
Uning ahamiyati
filogenetik
tahlilga
qaratilgan,
ammo ba'zi
modullari
qiyosiy tahlillar
yoki
populyatsiya
genetikasiga
tegishli,
boshqalari
filogenetik
bo'lmagan ko'p
o'zgaruvchan
tahlillarga ega.
Bundan tashqari,
ba'zi ixtiyoriy
modullar bilan
geologik vaqt
jadvalini o'z
ichiga olgan
vaqt jadvallarini
tuzishda
foydalanish
mumkin.
MetaPIGA2 DNK va oqsillar
ketma-ketligi va
morfologik
ma'lumotlarning
maksimal
yadroli dasturini
yaratish
filogenezi.
Tahlillar keng
va
foydalanuvchilar
ga qulay grafik
interfeys
yordamida yoki Maksimal
ehtimollik,
stoxastik
evristika
( genetik
algoritm ,
metapopulyatsiy
a genetik
algoritmi,
taqlidli tavlanish
va boshqalar),
diskret Gamma
tezligi bir
xilligi, ajdodlar Mishel C.
Milinkovich va
Rafael Xelers
27

ommaviy
fayllardan
foydalangan
holda amalga
oshirilishi
mumkin.
Shuningdek, u
daraxtlarni
vizualizatsiya
qilish
vositalarini,
ajdodlar ketma-
ketligini va eng
yaxshi o'rnini
bosuvchi model
va parametrlarni
avtomatlashtirilg
an tanlashni
amalga oshiradi. holatini qayta
qurish,
modellarni
sinash.
Modelgenerator Model tanlovi
(oqsil yoki
nukleotid) Maksimal
ehtimollik Tomas Kin
MOLFİ Molekulyar
filogenetik
(oqsil yoki
nukleotid) Maksimal
ehtimollik J. Adachi va M.
Xasegava
MorphoBank Daraxt barpo
etish uchun
xususiyat
ma'lumotlarini
(morfologik
belgilar) tartibga
solish uchun
veb-dastur Maksimal
parsimonlik
(CIPRES portali
orqali),
maksimal
ehtimollik va
Bayes tahlillari
bilan
foydalanish
uchun) O'Leary, M. A.
va S. Kaufman,
[1 7 ]
Shuningdek,
K. Alphonse
28

Xulosa

Filogenetik tahlilni butunlay o zgartirib yuborgan va o zgartirayotgan usul DNK ketma-ʻ ʻ
ketligini aniqlashdir. Bu usulda daraxtlarni tuzishda organizmlarning jismoniy yoki xulq-
atvor belgilariga emas, balki ularning ortologik (evolyutsion jihatdan bog liq) gen yoki
ʻ
oqsillarining ketma-ketligidan foydalaniladi. Bu usulning asosiy prinsipi oldin ko rib
ʻ
chiqqan usulimizga o xshash: ajdod DNK yoki oqsillar ketma-ketligi bo lib, evolyutsiya
ʻ ʻ
davomida u o zgarishga uchraydi. Ammo gen yoki oqsil ikkala holatda mavjud bo lgan
ʻ ʻ
bitta belgiga mos tushmaydi. Aksincha, gendagi har bir nukleotid yoki oqsildagi har bir
aminokislotaning mutatsiya natijasida o zgarishi yangi belgi hisoblanadi. Shunday qilib,
ʻ
300 nukleotiddan tuzilgan genning 4xil holatdagi 300 o zgarishi kuzatilishi mumkin.
ʻ
Ketma-ketliklarni solishtirish bizga nafaqat jismoniy belgilarni solishtirishdan ko ra
ʻ
ko proq ma lumot, balki filogenetik daraxtni tuzishda juda katta aniqlik ham beradi.
ʻ ʼ
Biologlar turlarning ketma-ketliklarini aniqlab, so ngra olingan ma lumotlarni tahlil qilish
ʻ ʼ
va ehtimoli eng yuqori bo lgan filogenetik daraxtni tuzishda odatda kompyuter dasturlari
ʻ
va statistik algoritmlardan foydalanadi. Umuman olganda, turlarning gen yoki oqsil ketma-
ketligini solishtirganimizda:
 Farqlar qanchalik katta bo lsa, turlar shunchalik uzoq qarindosh bo ladi
ʻ ʻ
 Farqlar qanchalik kam bo lsa, turlar shunchalik yaqin qarindosh bo ladi
ʻ ʻ
Misol uchun, deylik, odam va boshqa bir nechta turlar gemoglobinining (kislorod
tashuvchi qon oqsili) beta zanjirini solishtirib ko ramiz. Agar odam va gorilla oqsilini
ʻ
taqqoslasak, faqat 1 ta aminokislotada farq topiladi. Odam va it oqsillari orasida 15 ta farq,
odam va tovuq oqsillari orasida 45 ta aminokislota farqi, odam va minoga (jag siz baliq)
ʻ
orasida esa 127 ta farq aniqlanadi .
29

Foydalanilgan adabiyotlar ro`yxati
1. El-Kebir M, Oesper L, Acheson-Field H, Rafael BJ (iyun 2015). "Ko'p namunali ketma-
ketlik ma'lumotlari asosida klon daraxtlari va o'sma tarkibini
tiklash" . Bioinformatika. 31 (12): i62-70. doi : 10.1093 / bioinformatika /
btv261 . PMC 4542783 . PMID 26072510 .
2. Kück P, Meid SA, Groß C, Wägele JW, Misof B (avgust 2014). "AliGROOVE - bir nechta
ketma-ketliklar bo'yicha heterojen ketma-ketlik divergentsiyasini vizualizatsiya qilish
va infl yatsiya qilingan fi lialni qo'llab-quvvatlashni aniqlash" . BMC
Bioinformatika. 15 : 294. doi : 10.1186/1471-2105- 15-
294 . PMC 4167143 . PMID 25176556 .
3. Paradis E, Klod J, Strimmer K (2004 yil yanvar). "APE: Filogenetik va evolyutsiyaning
tahlillari R tilida" . Bioinformatika. Oksford, Angliya. 20 (2): 289–90. doi : 10.1093 /
bioinformatika / btg412 . PMID 14734327 .
4. Lord E, Leclercq M, Boc A, Diallo AB, Makarenkov V (2012). "Armadillo 1.1: fi logenetik
tahlil va simulyatsiyalarni loyihalashtirish va o'tkazish uchun original ishchi
platforma" . PLOS ONE. 7 (1): e29903. Bibcode : 2012PLoSO ... 729903L . doi : 10.1371 /
journal.pone.0029903 . PMC 3256230 . PMID 22253821 .
5. Suchard MA, Redelings BD (2006 yil avgust). "BAli-Phy: bir vaqtning o'zida Bayescha
hizalama va fi logeniya haqida xulosa chiqarish" . Bioinformatika (Oksford,
Angliya). 22 (16): 2047–8. doi : 10.1093 / bioinformatics / btl175 . PMID 16679334 .
6. Wilson IJ, Weale ME, Balding DJ (iyun 2003). "DNK ma'lumotlari bo'yicha xulosalar:
populyatsiya tarixi, evolyutsion jarayonlar va sud-ekspertizaning mos kelish
ehtimoli". Qirollik statistika jamiyati jurnali: A seriya (Jamiyatdagi
statistika). 166 (2): 155–88. doi : 10.1111 / 1467-985X.00264 .
7. Pagel M, Meade A (2007), BayesPhylogenies 1.0. Muallifl ar tomonidan tarqatilgan
dasturiy ta'minot.
8. Pagel M, Meade A (2007). "BayesTraits. Kompyuter dasturi va hujjatlari" . 1216-23
betlar.
9. Drummond A, Suchard MA, Xie D, Rambaut A (2012). "BEAUti va BEAST 1.7 bilan
Bayes fi logenetikasi" . Molekulyar biologiya va evolyutsiya. 29 (8): 1969–
1973. doi : 10.1093 / molbev / mss075 . PMC 3408070 . PMID 22367748 .
10. Jiang Y, Qiu Y, Minn AJ, Zhang NR (sentyabr 2016). "Intratumor heterojenlikni
baholash va uzunlamasına va fazoviy klon evolyutsion tarixini keyingi avlodlar
ketma-ketligi bilan kuzatib borish" . Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar
Akademiyasi materiallari. 113 (37): E5528- 37. doi : 10.1073 /
pnas.1522203113 . PMC 5027458 . PMID 27573852 .
https://uz.warbletoncouncil.org/arbol-fi logenetico-13411
https :// hujayra . uz / filogenetik - daraxt - qanday - quriladi /
30

Filogenetik daraxtlar (bog’lanishlarni aniqlash)

Sotib olish