Hujayradagi hayotiy jarayonlarning kechishida biomembranalarning roli - Биология - Дипломные работы

Информация о документе

Цена	50000UZS
Размер	4.0MB
Покупки	0
Дата загрузки	28 Март 2026
Расширение	doc
Раздел	Дипломные работы
Предмет	Биология

Продавец

Rajabov Yorbek

Дата регистрации 19 Март 2026

0 Продаж

Hujayradagi hayotiy jarayonlarning kechishida biomembranalarning roli

Купить

“ Hujayradagi hayotiy jarayonlarning kechishida
biomembranalarning roli ”
MAVZUSIDAGI

1

MUNDARIJA
KIRISH 3-4…………………………………………………………………………
I BOB. HUJAYRADAGI HAYOTIY JARAYONLAR HAQIDA UMUMIY
TUSHUNCHA 5-9
…………………………………………………………………
II BOB. HUJAYRAVIY JARAYONLARNING KECHISHINI
O RGANISHDA QO LLANILADIGAN ZAMONAVIY TADQIQOD
‘ ‘
USULLARI… 10-15
………………………………………………………………
III BOB. BIOMEMBRANALARNING TARKIBIY TUZILISHI VA UNING
O ZIGA XOS XUSUSIYATLARI
‘ 16-19 …………………………………………
3.1. Hujayra membranasining tuzilish asoslari… ......19-25
…………………………
3.2. Biologik membranalar tuzilishiga doir hozirgi zamon tasavvurlari 25-31
………
IV BOB. HUJAYRADAGI FIZIOLOGIK VA BIOKIMYOVIY
JAR AYONLARNING BORISHIDA BIOMEMBRANALARNING ROLI VA
ULARGA BIOLOGIK FAOL MODDALARNING TA SIRI… ..32
’ ……………
4.1. Biomembranalar orqali hujayraga moddalar o tkazilishining mexanizmlari
‘ …
..33-42
………………………………………………………………
4.2. Hujayradagi qo zg alish jarayonlarining kechishida biomembranalardagi ion
‘ ‘
kanallari va ionoforlarning o rni…
‘ 43-49 ……………………………………………
4.3. Biologik faol moddalarning hujayra membranasi resepsiya faoliyatiga
ta'siri… ..49-51
………………………………………………………………………
4.3.1. Gormonlarni hujayra membranasi faoliyatiga ta'siri… … ....
…………… 52-53
4.3.2. Pestitsidlarning hujayra membranasi faoliyatiga ta'siri ....53-54
………………
XULOSA...........................................................................................................55-56
FOYDALANILGAN ADABIYOTLAR RO YXATI....................................57-
’
59
2

KIRISH
Mavzuning dolzarbligi. Hozirgi zamonaviy biologiya fanlari oldida turgan
muammolar ichida hujayralar membranasidagi va unlardagi transport jarayonlarini,
hamda ion kanallari mexanizmlarini o rganish muhimligi bilan ajralib turadi. ‘
Biomembranalarni tadqiq qilinishi molekulyar va hujayra biologiyasida
asosiy o rini egallaydi. Biomembranalar lipidlar va oqsillardan tashkil topgan
‘
bo lib, hujayra ichki muhitini hujayralararo bo shliqdan chegaralaydi.
‘ ‘
Membrana oqsillari tashqi muhit bilan hujayra o rtasida o za'ro ta'sirlashishda,
‘ ‘
shuningdek, qo shni hujayralar o rtasida ionlar, oziq moddalar transportida,
‘ ‘
signallar uzatilishi va energiya hosil bo lishida vositachi bo lib xizmat qiladi.
‘ ‘
Shu bilan bir qatorda membranadagi transport jarayonlari hamda ion
kanallari ko pgina hujayraviy jarayonlarning amalga oshishida, jumladan,
‘
hujayralarning qo zg aluvchanligida, muskullarning qisqaruvchanlik va
‘ ‘
bo shashuvchanligini amalga oshishida, mediatorlar va gormonlar sekretsiyasida
‘
va boshqa bir qator fiziologik jarayonlarda muhim o rin tutadi.
‘ Shu sababli ushbu
jarayonlarning buzilishi natijasida hujayralarning funksional faolligi buziladi. Bu
esa organizmda ayrim patologik holatlarning kelib chiqishiga hamda turli xildagi
kasalliklarning rivojlanishiga turtki bo lishi mumkin. Masalan, ba'zan ular
‘
funksiyasining buzilishi Alsgeymer, Parkinson, diabet, o sma, infarkt kabi og ir
‘ ‘
xastaliklarga olib keladi. Shunga qaramasdan membran oqsillari odam genomidagi
faqatgina uchga yaqin kodlangan oqsillarni tashkil etadi, 60-70 % zamonaviy dori
moddalar o zining nishoni sifatida aynan membrana oqsillari bilan ifodalanib,
‘
ular yechimining ahamiyati farmakalogiya va tibbiyot uchun ahamiyatga ega.
Bulardan tashqari qon-tomirlar silliq muskul hujayralarining
qisqaruvchanligi va ularning funksional faolligini ta'minlab turilishida ham hujayra
membranalari muhim rol o ynaydi. Hujayra membranasining elektrik
‘
xossalarining o zgarishi hamda ular orqali amalga oshadigan jarayonlarning
‘
buzilishi oqibatida organizmda jiddiy patologik holatlar yuz berishi mumkin.
3

Masalan, yurakning ishemik kasalliklari, infark-miokard, gipertoniya, insult va
boshqalar.
Shu sababdan hujayra membranasidagi transport sistemalarning
farmakalogik boshqarish mexanizmlarini o rganishga katta e'tibor qaratilmoqda. ‘
Ishning maqsadi . Bitiruv malakaviy ishining maqsadi hujayradagi
hayotiy jarayonlarning kechishida biomembranalarning roli va biologik
ahamiyatini ilmiy adabiyotlar asosida o rganish va tahlil qilish.
’
Ishning vazifalari.
- biomembranalar tuzilishiga oid zamonaviy ma lumotlarni to plash va
’ ’
tahlil qilish;
- biomembranalardagi transport jarayonlari to g risida ma lumotlar
’ ’ ’
to plash va ularni tahlil qilish;
’
- hujayraviy jarayonlarni kechishida biomembranalarning roli va ularga
turli biologik faol moddalar ta siri haqidagi ilmiy ma lumotlarni
’ ’
to plash va tahlil qilish;
’
Ishning ilmiy yangiligi. Hujayradagi sodir bo ladigan fiziologik va
‘
biokimyoviy jarayonlarning kechishida biomembranalarning roli va ahamiyati
haqida o zbek tilidagi ilmiy ma lumotlar ko lami kengaydi.
’ ’ ‘
Ish ning ilmiy-amaliy ahamiyati. Bitiruv malakaviy ish davomida
toplangan malumotlar asosida talabalarga odam va hayvonlar fiziologiyasi,
’ ’
biofizika hamda biotexnologiya fan laridan otiladigan oquv mashgulotlari
‘ ’ ’
jarayonida foydalanish mumkin. Shuningdek, to plangan ilmiy ma'lumotlar
‘
internet tarmog i va so nggi yillarda himoya qilingan nomzodlik
’ ’
dissertatsiyalaridan olingan bo lib, katta ilmiy amaliy ahamiyatga ega.
’
Natijalarning e'lon qilinganligi. Bitiruv malakaviy ishning asosiy
natijalari bo yicha 2014-2015 yillarda universitetda o tkazilgan Fan, taraqqiyot
‘ ‘ “
va yoshlar mavzusidagi ilmiy-amaliy konferensiyada 2 ta tezis e'lon qilingan.
”
Bitiruv malakaviy ishning hajmi va strukturasi. Bitiruv malakaviy ish
kirish, 4 ta bob, xulosa hamda foydalanilgan adabiyotlar ro`yxatidan iborat.
Ish 57 sahifada bayon etilgan. Unda 1 ta jadval va 14 ta rasm keltirilgan.
4

I BOB. HUJAYRADAGI HAYOTIY JARAYONLAR HAQIDA UMUMIY
TUSHUNCHA.
Tirik organizmlar xilma-xil bo'lishiga qaramay, ularning barchasi hujayraviy
tuzilishga ega hamda o'xshash kimyoviy elementlar va moddalardan iborat. Yirik
sut emizuvchi hayvon kit ham, mayda chivin ham hujayralardan tuzilgan. Hujayra
tiriklikning barcha xossalarini o'zida mujassamlashtirgan eng kichik birlikdir.
Organizm bilan tashqi muhit o'rtasida doimo moddalar va energiya
almashinuvi sodir bo'lib turadi. Ba'zi bir moddalar organizm tomonidan
o'zlashtirilsa, boshqa moddalar, aksincha, tashqi muhitga chiqarib yuboriladi.
Bunda murakkab jarayonlar kuzatilib, natijada oddiy moddalardan murakkab
moddalar hosil bo'ladi, ular o'z navbatida organizmning tana tuzilishi uchun
sarflanadi.
Yoki murakkab moddalar oddiy moddalarga parchalanishi mumkin, bunda
organizmning hayot faoliyati uchun zarur bo'lgan energiya ajralib chiqadi.
Moddalar almashinuvi organizmdagi hujayralarning tiklanishi, o'sishi va ishlashini
ta'minlaydi.
Barcha tirik mavjudotlar oziqlanadi. Oziqlanish tashqi muhitdan ozuqa
moddalarni o'zlashtirishdir. Ozuqa barcha tirik organizmlar uchun zarur, chunki u
organizmdagi hujayralarning tiklanishi, o'sishi va boshqa ko'pgina jarayonlar omili
bo'lib, moddalar va energiya manbayi hisoblanadi.
Tirik organizmlar o'z hayot faoliyatini saqlab turishlari uchun doimiy
ravishda energiya kerak bo'ladi. Energiya nafas olish jarayonida ozuqa mod -
dalardan ajralib chiqadi. Moddalar almashinuvi natijasida organizmlarda keraksiz
moddalar ham to'planishi mumkin. Bunday moddalar odatda zaharli moddalar
hisoblanib, ularni organizmdan chiqarib yuborish ajratish jarayoni deb ataladi.
Tirik organizmlar o'sadi va rivojlanadi. O'sish organizmlar tomonidan ozuqa
moddalarni o'zlashtirish hisobiga amalga oshadi.
Organizmlar tashqi muhitdagi va o'zida kuzatiladigan barcha o'zgarish- larga
ham sezgir bo'ladi. Buning uchun yashil o'simliklarning quyosh nuri ta'siriga
5

bo'lgan munosabatini ko'rsatib o'tish kifoya. Demak, tirik organizmlar
qo'zg'aluvchanlik xususiyati bilan tavsiflanadi. Shuningdek, tirik organizmlar
o'zini o i
zi idora etish xususiyatiga ham ega bo'lib, u organizmni o'zgaruvchan
tashqi muhit sharoitlariga javoban kimyoviy tarkibi va fiziologik jarayonlarning
borishini ma'lum bir me'yorda ushlab turish, ya'ni gomeostaz bilan bog'liq. Bunda
tashqi muhitdan qandaydir ozuqa moddalarni qabul qilishi, yetishmasa organizm
o'zining ichki imkoniyatlaridan foydalanishi, aksincha, ortiqcha moddalarni zaxira
sifatida saqlashga o'tkazishi mumkin. Bunday jarayonlar esa turli yo'llar bilan,
ya'ni nerv, endokrin va boshqa ba'zi bir idora etuvchi tizimlarning faoliyati
natijasida amalga oshiriladi.
Tabiiyki, tashqi muhitdan hujayralar ichiga zarur moddalar qanday qilib
kirishi mumkin, degan savol tug iladi. Hujayralar qobig i va sitoplazma o zi’ ’ ’
orqali hamma moddalarni ham o tkazavermaydi. Masalan, tuproqdan hujayralar
’
ichiga suv va unda erigan moddalar kiradi.
O simliklar hujayrasi ichiga tashqaridan kirgan turli eritmalar qayta
’
ishlanib, hayotiy zarur moddalarga aylanadi. Shunday qilib, hujayralar ichiga
tashqaridan turli moddalar kiradi. Bu hujayralarning hayotiy xususiyatlaridan
biridir.
Hujayralarga xos muhim biologik xususiyatlardan biri ularning o sishi va
’
bo linishidir. Tabiiyki, yosh hujayralar ancha mayda bo lib, o sgan sari
’ ’ ’
yiriklasha boradi (1-rasm). Shuni aytish kerakki, har bir hujayra ma lum
’
o lchamgacha o sadi. O sish jarayonida o simliklarning ayrim hujayralari
’ ’ ’ ’
shaklini o zgartirmagani holda, ko pchilik hujayralar shaklini ma lum darajada
’ ’ ’
o zgartiradi.
’
1 -rasm. Hujayralarning osishi va bolinishi
’ ’
6

Hujayralarning qobig ’ i yoshiga qarab qalinlashadi . Qari hujayralarda vakuol
sitoplazmaga qaraganda ko proq joy egallaydi.’
Bu belgi yosh va qari hujayralarni ajratish imkonini beradi. Vaqt o tishi
’
bilan qari hujayralarda sitoplazma va mag iz butunlay yo qolib, ularning
’ ’
o rnini suv yoki havo egallaydi, natijada ular nobud bo ladi.
’ ’
2 -rasm. Hujayraning bolinishi
’ : 1 - ona hujayra bolinguncha; 2 - bolinish oldidan hujayra ’ ’
magizi yiriklashadi; 3 - magizi ikkiga ajralgan hujayra; 4 - yosh hujayralar. Ular sitoplazmadagi
’ ’
tosiq orqali ajralib turadi.
’
Hujayralar bo ’ linish yo ’ li bilan ko ’ payadi . Shuni ham aytish kerakki, hamma
hujayralar ham bo linavermaydi. Faqat o sish nuqtasidagi hujayralargina
’ ’
bo linadi. Hujayralarning bo linishida mag iz katta rol o ynaydi. Qari
’ ’ ’ ’
hujayralardan yosh hujayralar yuzaga kelguncha ularda juda katta va murakkab
biologik o zgarishlar sodir bo ladi, ya ni mag zi yiriklashib, oldingi shaklini
’ ’ ’ ’
va qobig ini yo qotadi (2-rasm).
’ ’
Bo linadigan hujayralarda dastlab mag iz yiriklashadi, so ng ikkiga
’ ’ ’
ajraladi va ular maxsus parda bilan qoplanadi. Bu davrda sitoplazmada ham to siq
’
paydo bo lib, ona hujayrani teng ikkita yosh hujayraga ajratadi. Hujayra
’
bo linishi bilan undagi plastidalar ham teng ikkiga ajralib, yosh hujayralarga
’
o tadi. Hosil bo lgan yosh hujayralar o zidagi oziq moddalar hisobiga o sishda
’ ’ ’ ’
davom etadi. Ular ona hujayra o lchamiga yetgach, yana yosh hujayralarga
’
bo linadi. Shunday qilib, o sish hujayralarning bo linib ko payishi va o sishi
’ ’ ’ ’ ’
hisobiga boradi.
Tirik hujayraning qobig i murakkab tuzilishga ega, u bir moddani osongina
’
o tkazsa, boshqasiga to sqinlik qiladi. Hujayra qobig idagi yarim
’ ’ ’
o tkazuvchanlik hususiyati u nobud bo lguncha saqlanib turadi. Demak, qobiq
’ ’
7

hujayraning butunligini saqlash bilan bir qatorda moddalaming tashqaridan
kirishini tartibga solib turadi hamda ortiqcha moddalarni tashqariga chiqaradi.
Hujayraning kimyoviy tarkibini, uning ichki tuzilishini chuqur o rganish‘
biologiyaning rivojlanishidagi asosiy yo nalishi bo lib qoladi. Hujayrada
‘ ‘
to xtovsiz kechib turadigan hayotiy jarayonlarning asosi, modda va energiya
‘
almashinuvi bo lsa ham, ularning tashkil topishi, idora qilinishi, bunda ayrim
‘
komponentlar va organellalarning ishtiroki katta ahamiyat kasb etadi.
Hujayra elementar tirik sistema. U mustaqil yashash, o zidan ko payish va
‘ ‘
rivojlanish qobiliyatiga ega. Hujayra tarkibidagi komponentlar o z
‘
funksiyalarini ma'lum darajada mustaqil ravishda bajarib tursa ham, hujayra
faoliyatida ular minglab reaksiyalarni bexato kechishida to la uyg unlikda
‘ ‘
ishtirok etadi.
Organizm, ya'ni ochiq sistema uchun tashqi muhit o rtasida modda,
‘
energiya va axborot almashishi xarakterli xususiyatdir. Moddalar almashinuvi
ularning biologik tizimlar ichiga tashilishi bilan bevosita shartlangandir.
Organizmni tashkil etgan barcha moddalar limfa va qon oqimi bilan
yetkaziladi, ular to qima va organlar o rtasidagi almashinuvni ta'minlab sezilarli
‘ ‘
bo shliq hosil qiladi. Qon va to qima o rtasidagi almashinuv vaqtida modda
‘ ‘ ‘
qon-tomir devoridan o tkaziladi. Hujayra ichida esa to xtovsiz ravishda
‘ ‘
organella membranalari orqali moddalar tashilishi amalga oshib turadi.
Organizmda moddalar tashilishining buzilishi bilan bog liq kasalliklar, biologik
‘
membranalarning molekulyar tuzilmalarining turli xil buzilishlari bilan bog liq
‘
og ir kasalliklarning namoyon bo lishi yuqorida keltirib o tildi.
‘ ‘ ‘
Hujayrada organik birikmalar yonganda oxirgi mahsuloti sifatida CO
2 va
H
2 O hosil bo ladi. Yonganda ko p moddalarning angidridlari hosil bo ladi,
‘ ‘ ‘
Fosforlan uning angidridi, oltingurtdan angidridi hosil bo ladi. Oksidlanish
‘
ayniqsa nafas olish jarayonida oxirgi maxsulot CO
2 va H
2 O hosil bo ladi. Aytib
’
o tilgan nafas olish zanjiri mitoxondriyalarning membranalarida sodir bo ladi va
’ ’
bu biomembranalarning nechog li ahamiyatga ega ekanligini ko rsatib beradi.
’ ’
Birgina mitoxondriya membranalarida joylashgan fermentlar tomonidan amalga
8

oshiriladigan biokimyoviy reaktsiyalar cheksizdir. Buning natijasida hujayra uchun
energiya hosil bo lish jarayoni amalga oshirilib turiladi. Hujayrada organik’
birikmalarning oksidlanishi vodorod atomining ajralishi bilan sodir bo ladi. Bu
‘
jarayon Palladii to m o ni da n a ni ql an ga n. B un da y j ar ay on l a r n i
de gi dr o ge na za l a r amalga oshiradi. Ajralgan vodorod to g ri kislorodga
‘ ‘
bormay balki oraliq moddalar orqali o tgandan so ng kislorodga beriladi.
‘ ‘
Elektron va protonlar tashilishda NAD, FAD, KoQ, sitoxromlar ishtirok etadi.
Um um an ol ga nd a hu j a yr a da a m a l g a o sh ad i g an bar ch a f i z i o l o gi k v a
bi ok i m yo vi y j ar ay on l ar u ni ng a so si y ko m p on en t l ar i d an b i r i -
bi om em br a na l a r f a ol i ya t i b i l an u zv i y b og l i q di r .
’
9

II BOB. HUJAYRAVIY JARAYONLARNING KECHISHINI O RGANISHDA‘
QO LLANILADIGAN ZAMONAVIY TADQIQOD USULLARI.
‘
Olimlar fan uchun ideal hisoblangan Maksvelning elektr, magnit va optik
xodisalarni ifodalovchi nazariyasiga o xshash, moddalarning hujayraga
’
o tuvchanligini tushuntiruvchi yagona nazariyani izlashmoqdalar.
’
Hujayra ochiq termodinamik sistema bo lib, atrofdagi muhit bilan tinmay
‘
moddalar almashtirib turadi. Hujayralar gazlar, suv va unda erigan moddalarni
o tkaza oladigan bo lgani uchun moddalar shu tariqa almashinishi mumkin.
‘ ‘
Hujayralarning mana shu xususiyatiga o tkazuvchanlik deb aytiladi.
‘
Organizmning butun hayot-faoliyati mana shu xususiyatga aloqadordir-metabolik
jarayonlar, moddalarning hujayralar bilan to qima suyuqligi o rtasida tarqalishi,
‘ ‘
biopotensiallar hosil bo lishi va boshqalar hujayralar membranasining
‘
o tkazuvchanlik xususiyati tufayli vujudga keladi[12].
‘
Hujayralar o tkazuvchanligini aniqlashning bir qancha metod va usullari
‘
mavjud. Jumladan:
1. Osmotik; 2. Rangli indikatorlar; 3. Mikrokimyoviy tahlil; 4. Nishonli atomlar;
1. Osmotik-plazmolitik, plazmometrik hamda gemolitik metodlar. Bu
metodlar hujayralarni har xil konsentratsiyadagi gipertonik eritmalarga
joylashtirilganda hajm ozgarishlari kinetikasini organishga asoslanadi. Ob'ektiv
‘ ‘
suratda qayd qilish uchun hujayralar aralashmasi sentrifugalanib, ularning yigindi
‘
hajmi gematokrit yordamida vizual tarzda (oddiy koz bilan) aniqlanadi. Hujayralar
‘
hajmining ozgarishini yoruglik otkazuvchanlikning ozgarish dinamikasiga qarab
‘ ‘ ‘ ‘
fotometriya metodi bilan, yoruglik nurining sinish korsatkichining ozgarishiga
‘ ‘ ‘
qarab aniqlash ham mumkin va hokazo. Biroq bu metodlar hujayralarning qandlar,
mineral tuzlar, aminokislotalarni qanday otkaza olishi togrisida togri tushunchalar
‘ ‘ ‘ ‘ ‘
bermaydi, chunki bu moddalarning konsentratsiyalari katta bolganda hujayra ularni
‘
otkazmaydigan holatga kelib qoladi.
‘
10

2. Boyoqlar, shuningdek rangli indikatorlardan foydalanishga asoslangan‘
metodlar. Bu metodlardan foydalanganda hujayrda boyoqlarning paydo bolishi
‘ ‘
mikroskop bilan tekshirib topiladi. Indikatorlar qollanilganda, kislota va
‘
ishqorlarning hujayraga kirishini kirish tezligini tekshirishga imkon beradi. Bu
metodning kamchiligi shuki, boyoq kichik konsentratsiyalarda bolsa, aniqlash
‘ ‘
qiyin, uning yuqori konsentratsiyalari esa organizm uchun ancha zaharli ta'sir
korsatishi mumkin.
‘
3. Mikrokimyoviy analiz metodlari hujayra ichidagi suyuqlikni odatdagi
analitik metodlar bilan tekshirishga asoslangan.
4. Nishonlangan atomlar (izotoplar metodi) metodi. Boshqa metodlarga
qaraganda bu metodning bir qancha afzalliklari bor. Bu metod yordamida tirik
ob'ektlarning o tkazuvchanligini tekshirish va bu ob'ektlarni tabiiy holatlarda
‘
o rganish mumkin; tekshiriladigan moddani hujayraning hayot-faoliyatini izdan
‘
chiqarmaydigan past konsentratsiyalarda yuborib, moddalarning hujayralarning
membranalari orqali tashilishini o rganish imkoniyati yaratiladi. Izotoplardan
‘
foydalanish natijasida zaharli va organizm uchun yot moddalar molekulalaridan
tashqari, yana organizmning o zidagi hujayralar va to qimalar suyuqliklari
‘ ‘
tarkibiga birikmalarning ham membrana orqali qanday tashilishini o rganish
‘
mumkin. Natriy va kaliy izotoplarining hujayraga o tish kinetikasini sinchiklab
‘
tekshirish protoplazmada bu ionlarning qanday holatda bo lishini aniqlab olishga
‘
imkon berdi.
1931 yilda Maks Knol va Ernst Ruska tomonidan elektron mikroskopning
yaratilishi hujayraning asosini tashkil etuvchi membranalarni ko rish imkoniyatini
’
yaratdi.
Membranalarning tarkibi va xossalarini o rganish usullari quyidagilar:
’
1. Rentgeno struktur tahlil usuli;
–
2. Elektron mikroskopiya usuli;
3. Spektroskopik usul (YAMR va EPR);
4. Fluoressent usul;
5. Membrana elektr parametrlarini o lchash usuli;
’
11

Hujayraning ultrayupqa kesimini elektron mikroskop orqali kuzatganda
qalinligi ι = (7 ÷ 10) nm gacha bo’lgan yupqa ikkilangan chiziqlarni ko’rish
mumkin. Bu biologik membranalar kesmasidir. Hamma hujayralarni membranalar
o’rab turadi. Hujayralarda membrana bo’lmaganda uning ichidagi bor moddalar
(sochilib) ”yoyilib ketib” diffuziya esa termodinamik muvozanatga olib kelgan
bo lardi, bu holat hayot mavjud bo lmasligini bildiradi. Biologik membranalar’ ’
mavjudligi va tarkibini o rganish ancha taraqqiy etayotgan biofizikaning ajralmas
’
qismidir. Bu soha klinik va nazariy tibbiyotda katta ahamiyatga ega. Ko pchilik
’
patalogik (muhim bo lmagan) holatlar, hujayrada mavjudlik buzilishi,
’ rak
hujayralari paydo bo lishi,
’ atersklerozda funksiyalarni o zgarishi, ’ virus va
bakteriyalar ta`sirida jarohatlanish, UB – va ionlashtiruvchi nurlanish ta`siri, to`g`ri
yoki to`g`ridan-to`g`ri bo lmagan membrana tarkibiy funksiyasi o zgarishi bilan
’ ’
bog’liq. Ko pchilik dori-darmonlar ta`siri asosan membrana funksiyasini
’
o zgartirishga qaratilgan, uning effektivligi membranalar orqali o tishiga yoki
’ ’
aloqa qilishiga bog’liq.
Biologik membranalarning mavjudligini hozirgi davrda uch xil sun`iy fizika-
kimyoviy modellar bilan ta`riflaydilar.
1. Bir qatlamli (monosloynaya) fosfolipidli membrana modeli.
2. BLM (Bisloynaya fosfolipidnaya membrana).
3.Lipasoma-fosfolipid pufakchalari (vezikula).
Bir q atlamli (monosloy) model, o q silning membranadagi joylashish tartibi
va gidrofil zarrachalari uchun membrananing o
’ tkazuvchanligi kabi masalalarni
birortasiga javob beradigan emas [15] .
XX asrning 50 yillarida esa elektron mikroskop yordamida olingan
– –
membrana surati uch qatlamli bo lib taxminan 10 nm ga teng bo lgan.
’ ’
Biomembranalar molekulalarining harakatlanuvchanligini va membrana
orqali o tuvchi zarrachalarning diffuziyasini o lchash
‘ ‘ , bilipid qatlami o zini suv ‘
kabi tutishidan dalolat beradi. Ikkinchi tomondan, membrana tartibli holdagi
strukturadir. Ko rsatilgan bu ikkala dalil membranadagi fosfolipidlar uning tabiiy
‘
holdagidek ishlab turishida suyuq kristallik holatida bo ladi deb xulosa qilish
‘
12

imkonini beradi. Membrananing suyuq holatda bo lishini EPR (elektron‘
paramagnit rezonans) va YaMR (yadro magnit rezonans) usullari orqali aniqlash
mumkin.
Membranalar lipid qatlamining qovushqoqligi suvning qovushqoqligidan
taxminan 100 marta ortiq, bu esa taxminan o simlik moyining qovushqoqligiga
‘
mos keladi. Sirt tarangligi esa suvnikidan 100 va 1000 marta kichik, ya ni 0,03-1
’
m N/m. Harorat o zgarganda, membranada fazoviy o tishlarni, ya ni isitilganda
‘ ‘ ’
lipidlarning erishi, sovitilganda esa kristallanishini kuzatish mumkin. Fazoviy
o tishlar energiyaning o zgarishi bilan bog liq bo lgani tufayli uni xususan,
‘ ‘ ‘ ‘
haroratning o zgarishida issiqlik sig imi S ning ortishiga qarab payqash mumkin.
‘ ‘
Biqatlamning suyuq kristallik holati kichik qovushqoqlikka va qattiqlik holatiga
qaraganda turli moddalarda katta eruvchanlikka ega. Suyuq kristallik biqatlamning
qalinligi qattiqnikaga qaraganda kichik bo ladi.
‘
Molekulalarning qattiq va suyuq holatdagi konformatsiyasi (strukturasi)
turlichadir, bunga renggenostruktur analiz tufayli ishonch hosil qilish mumkin.
Suyuq fazada fosfolipid molekulalari diffuziyalanuvchi modda molekulalarini
ishga kirishi imkoniyatiga ega bo lgan bo shliq hosil bo ladi.
‘ ‘ ‘
Shubhasiz, hujayraviy jarayonlarning kechishini o rganish
‘ tadqiqotning
yangi usullarini yuzaga chiqishiga sabab bo ldi. Bunday usullarga
’
”Petch klamp” va maxsus fluoressent indikatorlari kirib ular yordamida hujayra
–
ichki jarayonlari molekulyar darajada o rganib boriladi. Masalan muskul
’
hujayralari membranalaridagi ion kanallari va ionlar transporti jarayonlarining
mexanizmlari to g risidagi zamonaviy ma'lumotlar turli xildagi sun'iy va tabiiy
‘ ‘
birikmalarining ushbu jarayonlarga ta'sir qilish mexanizmlarini o rganish orqali
‘
to planib boradi. Erishilgan yutuqlar va olingan natijalar hujayralarning
‘
membranasidagi ion kanallari va ionlar transportida ishtirok etuvchi
mexanizmlarini to liq tavsiflab bera olmaydi hamda bu boradagi tadqiqotlarni
‘
davom ettirishni talab qiladi. Tadqiqotlar asosida shu narsalar ma'lum
bo lmoqdaki, hali yechimini topmagan mexanizmlar ham bor. Ushbu
‘
muammolarning samarali yechimlaridan biri yangi birikmalarni sintezlash va
13

ularning hujayra membranasi orqali amalga oshadigan ionlar transport
sistemalariga hamda boshqa jarayonlarga ta'sir mexanizmlarini o rganishdan‘
iboratdir (2).
Ion kanali orqali zaryadli ionlarning o tishi elektr toki oqimini hosil qiladi.
‘
Ion kanali orqali ionlarning tashilishi kimyoviy konsentratsiya gradienti bo yicha
‘
nofaol ko rinishda, membrana potensiali qiymatiga bog liq holatda va ion
‘ ‘
kanalining ion o tkazuvchanlik xususiyatiga bog liq holatda amalga oshadi.
‘ ‘
Petch-klamp uslubi yordamida 1980 yilda alohida ion kanali orqali ionning
o tish xususiyatlarini qayd etishgan. Bu uslub juda nozik shisha elektrod
‘
yordamida membranada amalga oshuvchi elektr hodisalarini qayd qilishga
asoslangan.
Bu uslub yordamida alohida ion kanalining ochilishi va yopilishi jarayonini
kuzatish mumkin. Ion kanali ochilishi unda konformatsion o zgarishlarni vujudga
‘
keltiradi. Bu konformatsion o zgarishlar potensialga bog liq holatda amalga
‘ ‘
oshsa ion kanali biofizik xususiyatlariga ko ra potensialga bog liq deb
‘ ‘
nomlanadi. Ion kanali ochiq holatda bo lishi ms dan bir necha o n sek gacha
‘ ‘
davom etadi. Alohida ion kanalida hosil bo lgan elektr toki qiymati 1-100
‘
picoamper ni (1 picoamper 10 -12
amperga teng) tashkil qiladi.
14

3-rasm. Hujayra ion kanallarini tadqiq qilishda qo llaniladigan ’ Patch
clamp uslubi
15

4-rasm. Rak hujayrasining bo’linishi. Skanirlovchi fluoresent
mikroskopdan foydalanilgan holda olingan tasvir.
Fluoressensiya biologik va tibbiy tadqiqodlarda keng qo‘llanilmoqda.
Biofizik a, molekulyar va hujayra biologiyalarining ko‘pgina yo‘nalishlari aynan
fluoressensiya ning yangi usulari evaziga yuzaga keldi va rivojlandi. Fluoresent
markerlari kiritilgan maxsus usullar va bir qancha yorug ’ lik filtrlaridan foydalanish
bir vaqtning o ’ zida bir nechta obyektlarni kuzatish imkonini beradi Masalan,
biofiziklar uchun fluoressensiya biologik makromolekulalar nuklein kislotalar va–
oqsillarning tarkibi, dinamikasi va funksiyalarini hamda biomembranalar tarkibini
tadqiq qilishda tezkor va sezgir metod hisoblanadi[1,2,3,5].
16

III BOB. BIOMEMBRANALARNING TARKIBIY TUZILISHI VA UNING OZIGA‘
XOS XUSUSIYATLARI
Ma'lumki, barcha tirik hujayralarning ichki muhiti tashqi muhitdan
membrana orqali ajralib turadi. Shuningdek, hujayra organellalari, komponentlari
(hujayra ichki qismlari) ham membrana bilan qoplangan. Membrana sozi lotincha
‘
membrana - yupqa parda degan ma'noni beradi. Hujayra membranasi lipidlarning 3
ta sinf vakillaridavn tashkil topgan bo lib, ular: fosfolipidlar, glikolipidlar va
‘
xolesteroldir .
Fosfolipidlar va glikolipidlar gidrofil bosh ga birikkan ikkita uzun
“ ”
uglevodorodli gidrofob dum lardan tashkil topgan.
“ ”
Xolesterol lipidlarning gidrofob dumlari ortasida erkin boshliqni egallab,
‘ ‘
ularning egilishiga yol qoymaydi va membranaga qattiqlik beradi. Shuning uchun
‘ ‘
xolesterol kam miqdordagi membrana qiyshiq, kopmiqdordagisi esa ancha qattiq
‘
va ta'sirchan boladi. Shuningdek, xolesterol hujayradan hujayraga qutbli
‘
molekulalarning mos ravishda otkazilishida toxtatuvchi bolib xizmat qiladi.
‘ “ ‘ ” ‘
Membranalarning eng muhim qismini, uning turli-tuman xususiyatlariga
javob beruvchi va uni qozgatuvchi oqsillar tashkil etadi. Ularning tarkibi va
‘ ‘
joylashuvi har xil membranalarda turlicha boladi. Oqsillar bilan yonma-yon
‘
tarkibida toyingan yog kislotalar bolgan annulyar lipidlar joylashgan bolib, ular
‘ ‘ ‘ ‘
ancha tartibli, kam harakatli boladi va membranadan oqsillar bilan birgalikda
‘
ajratib olinadi. Membrana oqsillari annulyar lipidlarsiz ishlamaydi.
Hujayra memranasi assimetrik boladi, ya'ni qavatlar lipid tarkibi jihatdan
‘
farq qilib, tashqi tomonida mos ravishda
fosfatidilinozitol , fosfatidilxolin , sfingomielinы va glikolipidlar , uning ichki
tomonida - fosfatidilserin , fosfatidiletanolamin va fosfatidilinozitollar boladi.
‘
Alohida molekulaning bir qatlamdan ikkinchisiga (flip-flop) otishi qiyin, biroq
‘
plazmatik membrananing skramblaz va flippaz oqsillar yordamida taxminan 6
oyda bir marotoba spontan sodir bolib turadi. Agar tashqi qavatda fosfatidilserin
‘
17

paydo bolsa, hujayrani yoq qilish zarurati togrisida makrofaglar uchun signal‘ ‘ ‘ ‘
yuzaga keladi[38].
Membranali organellalar alohida yopiq yoki bir-birining sitoplazma qismlari
bilan boglangan gialoplazmadan membranalar bilan ajratilgan. Bir membranali
‘
organellalarga endoplazmatik tor, Golji apparati, lizasoma, vakuola va
‘
peroksisomalar kirsa, qosh membranalilarga yadro, mitoxondriya va plastidalar
‘
kiradi. Turli xil organellalarning membrana tuzilishi lipid tarkibi va membrana
oqsillari boyicha farq qiladi.
‘
Membrana lipidlari 14-22 ta uglerod atomlaridan iborat zanjir bolib,
‘
fosfolipidlar, glikolipidlar va steroidlardan tashkil topgan. Fosfolipidlar molekulasi
ikki qismdan tashkil topgan: bosh qismi (qutblangan gidrofil) va dum qismi
(gidrofob). Fosfolipidning bosh qismi fosfor kislotasi qoldigi, gidrofob dum qismi
‘
uglevodorodlar qoldigidan tashkil topgan. Lipid molekulalari hujayra
‘
membranasida qalinligi 3,5-4,0 nm bolib, ikki qavat hosil qilib joylashadi.
‘
Biomembranalar tarkibiga kiruvchi oqsillar xilma - xil bolib, ularning
‘
molekulyar massasining qiymati ortacha 10 - 240 kD hisoblanadi. Oqsillar
‘
membranada lipid molekulalari matriksida joylashish orniga kora integral va
‘ ‘
periferik oqsillarga bolinadi. Membrananing lipid qismiga kam boglangan bolib,
‘ ‘ ‘
membrana chekkasida joylashgan oqsillar periferik oqsillar deyiladi. Lipidga
boglanib, membranani ichki qismiga yorib kirgan oqsillar esa integral oqsillar deb
‘
nomlanadi. Membrana oqsillari fermentativ, modda va ionlar tashilishi,
regulyatorlik va strukturaviy tuzilish kabi funksiyalarni ta'minlaydi.
Membranada oqsil molekulalari uglevodlar bilan birikib glikoproteidlarni
yoki lipidlar bilan birikib, lipoproteidlarni hosil qiladi. Oqsillar hujayra quruq
massasining 10-15 % ni, lipidlar 25-75 % ni tashkil qiladi.
Har qanday membrananing asosini ikkilangan lipid katlami (aytarli darajada
fosfolipidlar) tashkil etadi.
18

Membranani hosil qiluvchi lipid molekulalari, amfipatik birikmalar hisoblanadi,
ya'ni ikkita turli xildagi funksional qismdan: kutblangan «boshcha» va nokutbiy
gidrofob «dum»dan iborat [6].

5 -rasm. Fosfolipidning kimyoviy tuzilish sxemasi (Remizov, 2005).
Biologik membranalarning funksiyasi
1. Hujayrani tashqi muhitdan ajratib turish
2. Moddalar trnsportini boshqarish
3. Retsepsiya va signal uzatish
4. Fermentativ reaksiya
5. Hujayralar o rtasida aloqa ‘
6. Sitoskelet barqarorligini ta'minlash
Biomembranalar quyidagi xossalarga ega:
• Tanlab otkazuvchanlik
‘
• Egiluvchanlik
• Qozgaluvchanlik
‘ ‘
• Fagotsitoz
• Energiya hosil qilish
• Qisqaruvchanlik
• Retseptorlik
19

Bugungi kunga kelib, biologiya fanlari doirasida olib borilayotgan ko pgina‘
tadqiqotlar asosan hujayra darajasida yoki uning tashqi qobig i membrana
‘ –
ustida bormoqda. Chunki, organizmda sodir bo layotgan yoki bo lishi mumkin
‘ ‘
bo lgan fiziologik va biokiyoviy jarayonlarning mexanizmini bilish uchun albatta
‘
hujayrada boradigan jarayonlarni bilish talab qilinadi. Hujayra membranasi juda
yupqa ko zga ko rinmas bo lsa-da, hujayraviy jarayonlarning normal
‘ ‘ ‘
kechishida juda katta ahamiyat kasb etadi. Birinchi navbatda ular hujayrani tashqi
muhitdan chegaralab turadi. Hujayralararo bo shliqdagi va hujayra ichidagi
‘
mavjud moddalarning almashinishini boshqarib boradi. Keraksiz bo lgan
‘
moddalarni o tkazmaydi (kerakli moddalarni tanlab o tkazadi), qoldiq
‘ ‘
moddalarni chiqarib yuboradi. Membrana yuzasida elektr potensiallarini hosil
bo lishini va uni tarqalishini ta minlaydi. Shu orqali sezgilarning hosil
‘ ’
bo lishida ishtirok etadi. Tadqiqot natijalari asosida shuni aniq aytish mumkinki,
‘
ko pgina patologik holatlarning rivojlanishi, aynan membranalarning fizik va
‘
kimyoviy omillar ta sirida jiddiy shikastlanishi natijasida kelib chiqadi. Dastlab
’
hujayra zararlanadi va nobud bo ladi (nekroz) keyin to qima yallig lanishi kabi
‘ ‘ ‘
og ir oqibatlarni yuzaga kelishini rag batlantiruvchi holatlar sodir bo lib, uni
‘ ‘ ‘
oldini olinmasa, organizmning nobud bo lishi mumkin[7].
‘
3.1. Hujayra membranasining tuzilish asoslari. Membrana lipidlari va
oqsillari.
Organizmlar hayot faoliyati jarayonlarini o rganishning qiyinligini tirik
‘
materiyaning funksional xossalarini aks ettiruvchi termodinamik va kinetik
ko rsatkichlarning murakkabligigagina emas, tirik organizm barcha qismlarining
‘
tuzilish jihatdan juda yuksak va murakkab tuzilganligiga ham bog liqdir. Tirik
‘
organizmlarda barcha hayotiy (biokimyoviy va fiziologik) jarayonlar aynan
hujayralarda kechishi ma lum. Hujayralar atrof-muhit bilan modda va energiya
’
almashib turadigan ochiq termodinamik funksiyadir. Hujayralarda ushbu
jarayonlarning normal darajada borishini uni o rab turgan yupqa parda
‘ –
20

membrana ta minlab turadi. Membranalar juda yupqa tuzilgan bo lsada, hujayra’ ‘
hayot faoliyati uchun benihoya katta ahamiyatga egadir.
Shu sababdan, biologiya fanlari (biokimyo, sitologiya, biofizika, fiziologiya
va boshq.) doirasida olib borilayotgan ko pgina izlanishlar birinchi navbatda
‘
membrananing kimyoviy tuzilishi va uning ishlash mexanizmini o rganishga
‘
qaratilgan. Hozirgi davrga kelib, biologiyada mustaqil ilmiy yo nalish
‘ –
membranоlogiya shakllandi. Membranologiya biologik membranalar tuzilishi,
molekulyar shakllanishi, membrana tarkibiy qismlarining faoliyat mexanizmlari,
membrananing fizik-kimyoviy xossalari va ular faolligining boshqarilishi
masalalarini tekshirish bilan shug‘ullanadi.
Biologik membranalar faoliyati xilma-xil bo lib, shulardan biri
‘ –
baryerlikdir. Membranalar hujayra ichki muhitini tashqi muhitdan ajratib
qolmasdan, hujayra ichini, struktura va funksional alahidalashgan bo limlar
‘
kompartmentlarga bo linishida ham ishtirok etadi. Hujayra organoidlari
– ‘
membranalari alohida-alohida tuzilishga va o ziga xos ishlash mexanizmiga
‘
egadir.
6 -rasm. Biomembranalarning sxematik tuzilishi (Asrarov, Xushmatov 2006).
6-rasmda barcha hujayralarning membranalari uchun umumiy bo lgan
‘
tuzilish sxemasi keltirilgan. Unga ko ra membrananing tashqi va ichki tomonini
‘
21

periferik oqsillar o rab turadi. O rta qavatda 2 qator fosfolipid qatlam‘ ‘
joylashgan. o tgan. Ular ion kanallarini hosil qiladi.
‘
Ikkilangan lipid qatlami, lipidlarning monoqatlamidan shunday tashkil
topadiki, ikkala qatlamning gidrofob dumlari ichki tomonga yo nalgan
“ ” ‘
bo ladi. Bunda gidrofob qismlardagi molekulalarning suv bilan bo ladigan eng
‘ ‘
kichik kontakti amalga oshiriladi (7-rasm).
7 -rasm. Fosfolipidning suv bilan o zaro bog lanishi (Remizov, 2005).
‘ ‘
Hozirgi vaqtda membrana tuzilishini tushuntirishda ko proq 1972 yilda
‘
Singer va Nikolson lar tomonidan taklif etilgan suyuq-mozaika modelidan
“ ”
foydalanilib kelinmoqda. Bu modelda aytib o tilishicha, fosfolipid molekulalari
‘
membranada ikki qatlam hosil qilib joylashgan va ular doimo har xil harakatda
bo ladi. Ba zan lipid molekulalari bir qatlamdan ikkinchisi
‘ ’ flip-flop yoki
arg imchoq sakrash
‘ orqali o tishi kuzatiladi. Ikkita qatlamdagi lipid ‘
molekulalari tarkib jihatidan o‘zaro farqlanadi, ya’ni fosfolipidlar ikki qatlamda
assimetrik joylashgan. Ularning fikriga ko‘ra, membranalar qo‘zg‘almaydigan
tinch turuvchi strukturalar hisoblanmaydi. Yа’ni, membranadagi lipidlar va oqsillar
bir-birlari bilan o‘rin almashtirib, membrana tekisligi bo ylab lateral diffuziyani
‘
hosil qilib hamda tekislikka perpendikulyar ravishda ko chib turadi. Lateral
‘
22

diffuziyaga lipidlarning yuksak darajadagi, “flip-flop ” ga esa past darajadagi
qo zg aluvchanligi mos keladi, ya ni membrananing turli tomonlaridagi
‘ ‘ ’
lipidlarning bir-birlari bilan o rin almashtirishlari juda ham kam uchraydigan
‘
jarayondir.
Biomembranalar oqsil molekulalari, lipidlar, suv va anorganik
komponentlardan tashkil topgan .
Biomembranalar tarkibiga kiruvchi oqsillar xilma-xil bo lib, ularning
‘
molekulyar massasining qiymati o rtacha 10 000 - 240 000 D hisoblanadi.
‘
Oqsillar membranada lipid molekulalari matriskida joylashish o rniga ko ra
‘ ‘
integral va periferik oqsillarga bo linadi. Oqsillar gidrofob xususiyatiga ko ra,
‘ ‘
alohida yoki lipid molekulasiga birikkan holda bo ladi. Membranaga kam
‘
bog langan noelektrostatik, periferik oqsillar va lipidga bog langan integral
‘ ‘
oqsillar fermentativ, modda va ionlar tashilishi, regulyator va struktura kabi
funksiyalarni ta minlaydi.
’
Biologik membranalarning tuzilishi, unda biomolekulalarning joylanishi
ko p yillar davomida o rganilib, ultrastrukturasi haqida bir qator ilmiy qarashlar
‘ ‘
vujudga kelgan. Membrana tabiatiga ko ra juda murrakkab tizim bo lib, uning
‘ ‘
xususiyatlarini belgilash maqsadida turli xil modellar taklif qilingan. Bunda
membrananing asosiy tarkibiy qismi fosfolipid va oqsil moddalardan iborat
ekanligi va oqsil molekulalarining gidrofob qismi lipidlar tomonga, gidrofil qismi
suv tomonga tortilib turadi.
Shuningdek, fosfolipidlar membranada bir xil tarqalmagan bo‘lib, xolin
guruhiga ega bo‘lganlari membrana tashqarisida, aminogruppaga ega bo‘lganlari
membrana ichkarisida joylashgan. Biomembranada joylashgan oqsil
molekularining o‘rtacha 40% α - spiral shaklida bo‘ladi.
Hujayraga tashiladigan moddalar molekulasi har xil tuzilgan va turli-tuman
fizik kimyoviy xossalarga ega bo lishiga qaramay, ular asosan ikki yo l bilan
‘ ‘
tashiladi: 1) tashiluvchi moddaning hujayra membranasi lipidlarida erishi hisobiga
va 2) hujayra membranasini teshib o tib, sitoplazma bilan hujayra strukturalarini
‘
tashqi muhit bilan hamda bir-biriga tutashtirib turadigan submikroskopik teshiklar
23

(ion kanallari) orqali moddalarning tashilishi orqali amalga oshadi. Moddalarning
birinchi usulda tashilishi asosan suvda erimaydigan organik moddalar uchun
xarakterli bo lsa, ikkinchi usulda tashilishda suvda eruvchan moddalarning‘
molekulalari, shuningdek, ionlarga xarakterlidir[8].
Organik moddalarning tashilish xususiyati ularning lipidlargda
eruvchanligiga bog liq ekanligini dastlab Overton aniqlagan. Uning xulosalariga
‘
qaraganda, hujayralarning turli moddalarni qanchalik o tkaza olishi ularda
‘
muayyan funksional gruppalar borligi bor-yo qligiga bog liq. Gidroksil,
‘ ‘
karboksil va amin gruppalari bor bo lgan moddalar membranadan o z-o zidan
‘ ‘ ‘
o ta olmaydi. Ular maxsus mexanizmlar asosida tashiladi. Birikmada bu
‘
birikmalar miqdori ortgan sari uning o tkazuchanlik xususiyati pasayib boradi.
‘
Molekulada metil, etil va fenil gruppalarining bo lishi moddaning membranadan
‘
o tishini osonlashtiradi. Jekobsning tushuntirishicha, metil, etil va fenil gruppalari
‘
tutadigan birikmalar qutblanmagan birikmalar hisoblanadi va shunga ko ra
‘
ularning dielektrik doimiysi past bo ladi. Ular suvda erimaydi, lekin lipidlar va
‘
yog larni erituvchilarda yaxshi eriydi. Shu munosabat bilan ana shunday
‘
gruppalari bo lgan molekulalar hajmining ortib borishi, agar bunda o sha
‘ ‘
molekulaning elektrik qutbiyligi susayib, shu bilan bir qator hujayra
membranasining lipidlarda eruvchanligi ortib boradigan bo lsa, ularning
‘
o tuvchanlik xususiyatini kuchaytirishi ham mumkin.
‘
Tarkibiga gidroksil, karboksil va amin radikallari kiradigan boshqa moddalar
gruppasi ro y-rost ifodalangan elektr qutbga ega. Bular o zi qutbli hamda yuksak
‘ ‘
dielektrik doimiyga ega bo ladigan suvda yaxshi eriydi. Ularning o tish tezligi
‘ ‘
asosan molekulyar hajmga bog liq. Molekulalar ma lum bir kritik kattalikka
‘ ’
yetganda hujayra membranasidan mutlaqo o ta olmaydi. Bu fakt molekulalarning
‘
hujayra ichiga kirishi asosan membranalardagi ion kanallari orqali amalga
oshishini ko rsatadi.
‘
Ionlarning membrana ion kanallari orqali tashilishi hamisha ham osmos
natijasi emasligi radioaktiv izotoplar metodi bilan aniqlandi. Shu munosabat bilan
membranada zaryadsiz kanallar bilan bir qatorda zaryadli kanallar ham bor,
24

ularning shu zaryadi kanallar yuzasiga qarama-qarshi zaryadlangan ionlar
adsorbsiyalanishi natijasida paydo bo lishi mumkin degan gipotezalar ham taklif‘
etildi. Bu ion kanallar asosan oqsil molekulalaridan, shuningdek, gidrofil
lipidlardan hosil bo lgan, shu bilan birga o sha teshiklar zaryadining ishorasi
‘ ‘
musbat va manfiy zaryadlar nisbati bilan belgilanadi deb taxmin qilinadi. Shu
sababdan, kanal ichiga uning devorlaridagi zaryadga qarama-qarshi ishorali zaryad
bilan zaryadlangan zarra tushganda u kanalga tortilib, kanaldan ichkariga
o tkaziladi. Aksincha, zaryad ishoralari kanalning zaryadi bilan bir xil bo lganda
‘ ‘
zarra kanaldan itariladi. Biroq kanallar yuzasi zaryadiga qarama-qarshi
zaryadlangan ionlar ham cheklanganmiqdorda o tishi ma lum bo ldi. Bunga
‘ ’ ‘
sabab shuki, bir xil ishorali zaryadlar bilan zaryadlangan ionlar kanalga kirganda
bir-birini itaradi va shu bilan o zining ichkariroq kirishiga to sqinlik
‘ ‘
qiladi[13,14].
Hozirgi paytda ushbu soha olimlari tomonidan olib borilayotgan izlanishlar
natijasida shunday xulosalar ham borki, ya ni hujayralar membranasida mavjud
’
ion kanallarining ionlarni hujayra ichiga va tashqarisiga o tkazishi bir necha
‘
usullarda amalga oshadi. Ta kidlanishicha, membranada har bir va ikki valentli
’
ionlar uchun maxsus ion kanallari bo lib, ionlar ana shu maxsus kanallar
‘
(ixtisoslashgan) orqali membaranadan o tkaziladi. Y
‘ а ’ni bunga membrananing
tanlab o‘tkazuvchanligi deyiladi. Membranada mavjud ion kanallari ma’lum bir
kattalikgacha bo‘lgan (ko‘pchilik ion kanallari 1500-2000 D gacha bo‘lgan
ionlarni o‘tkaza olish qobiliyatiga ega) ionlarni o‘tkaza olishi mumkin, undan
ortig ini u o tkazmaydi, bunday ionlar maxsus mexanizmlar yordamida
‘ ‘
membranadan o tkaziladi. Masalan, o tkazgichlar (ionoforlar) yordamida
‘ ‘
tashilish yo li.
‘
Biologik organizmlarda kechuvchi hayotiy jarayonlar asosini bevosita
hujayra darajasida kechuvchi jarayonlar tashkil etadi. Hujayra membranasida
boradigan murakkab jarayonlar natijasida qo zg alish, fotosintez, nafas olish
‘ ‘
kabi ko plab muhim xayotiy jarayonlar amalga oshadi. Hujayra membranasi
‘
umumiy holatda oqsil molekulalari joylashgan lipid qo shqavatidan tashkil
‘
25

topgan. Membranada lipid qo shqavatida joylashgan oqsil molekulalari asosan‘
ion kanallari, ion nasoslari va retseptorlarni xosil qiladi. Membranada joylashgan
ion kanali xosil qiluvchi oqsil molekulalari ma lum bir ionni kimyoviy gradiyent
’
bo yicha tanlab o tkazish xususiyatiga ega. Ion kanallari ochilish va yopilish
‘ ‘
mexanizmlariga ko ra potensialga bog liq, ligandlar ta siriga sezuvchan yoki
‘ ‘ ’
mexanik ta sirdan faollashuvchi guruhlarga bo linadi. Ion kanallari uchun
’ ‘
maxsus tanlovchanlik xususiyati xarakterli hisoblanadi. Hujayra membranasi ion
kanallarining umumiy elektrik xususiyatlarini yetarlicha o rganib chiqilgan
‘
[Sackmann, 1983]. Biologik evolyutsiya davomida tirik organizm hujayralarida
kechadigan turli xil murakab tartibli jarayonlar bevosita ion tashilish tizimlarining
faoliyati orqali amalga oshishi tarkib topgan. Shu nuqtai nazardan to qima, butun
‘
bir organizmda amalga oshuvchi jarayonlarni ilmiy asoslash bevosita hujayra ion
tashilish tizimlari darajasidagi bilimlarni talab qiladi. Ayniqsa turli xil patologik
jarayonlar hujayra ion kanallarida ro y beruvchi o zgarishlarga bog liq amalga
‘ ‘ ‘
oshadi. Hujayrada ion kanallari funksiyasi parametrlari turli xil moddalar ta sirida
’
o zgaradi. Bunda modulyator moddalar ion kanaliga bevosita yoki turli xil
‘
retseptor tizimlari orqali ta sir ko rsatadi.
’ ‘
3.2. Biologik membranalar tuzilishiga doir hozirgi zamon tasavvurlari. Model
membranalar.
Biologik membranalarning tuzilishi, unda biomolekulalarning joylanishi
ko p yillar davomida o rganilib, ultrastrukturasi haqida bir qator ilmiy qarashlar
‘ ‘
vujudga kelgan. Membrana tabiatiga ko ra juda murrakkab tizim bo lib, uning
‘ ‘
xususiyatlarini belgilash maqsadida turli xil modellar taklif qilingan. Ushbu
modellarda membrananing asosiy tarkibiy qismi fosfolipid va oqsil moddalardan
iborat ekanligi, oqsil molekulalarining gidrofob qismi lipidlar tomonga, gidrofil
qismi suv tomonga tortilib turishi muhokama qilingan. Shuningdek ushbu
modellarda fosfolipidlar membranada bir xil tarqalmagan bo lib, xolin guruhiga
‘
26

ega bo lganlari membrana tashqarisida, aminogruppaga ega bo lganlari‘ ‘
membrana ichkarisida joylashgan.
Biologik membranalarning tuzilishining birinchi modelini1902 yili Overton
taklif qildi. Overton membranalardan lipidlprda eruvchi moddlar yaxshi o tishini
‘
birinchilardan bo lib payqadi va membranalar fosfolipidlarning yupqa qatlamidan
‘
iborat degan taxminni aytdi. 1925 yil Gorter va Grendel eritrotsit membranalaridan
ajratib olingan lipidlar, eritrotsit tashqi yuzalari yig indisidan ikki marta katta
‘
ekanligini aniqladilar. Ushbu natijalar asosida ular membranalar lipidlprning ikki
qatlamidan (qo shqatlamdan) iborat degan xulosaga keldilar. Ushbu gipoteza
‘
biomembranalarning elektr parametrlarini o lchash tasdiqlandi; 1935 yil Koul va
‘
Kyortis o z tajribalarida membranalar yuqori elektr qarshilikka va katta elektr
‘
sig imga egaligini ko rsatdilar.
‘ ‘
Biomembranalarning tuzilishi va faoliyat mexanizmlarini tushintirishda
1935 yilda yaratilgan Daniyelli va Devsonning buterbrod modeli muhim o rin
“ ” ‘
tutdi. Bu gipotezaga ko ra biologik membranalar ikki qavat lipid molekulalari
‘
qavati va uni ikki tomonidan o rab turuvchi oqsil molekulalari globulalar
‘
yig indisidan tashkil topganligi ta kidlanadi (3.4 va 3.5-rasmlar).
‘ ’
8 -rasm. Biomembrana struktura tuzilishiga oid Daniyelli va Dаvson
tomonidan yaratilgan model.
F.Danielli tomonidan olib borilgan ilmiy tekshirishlarda membranada ikki
qavatli fosfolipid molekulalari radial holatda joylashgan. Bunda fosfolipid
27

molekulasining qutbli atom guruhlari membrana suv fazasi tomonga va qutbsiz
atom guruhlari esa o zaro taqalib turadi deb ko rsatilgan. Lipid molekulalari‘ ‘
qo shqavatining ikki tomonida joylashgan oqsil molekulalari globula
‘
ko rinishida bo lib, ularning qutbli atom guruhlari membrana suv fazasi
‘ ‘
tomonga va qutbsiz atom guruhlari lipid molekulalari fazasiga qarab joylashgan
holatda bo ladi deb ko rsatiladi. Ammo Daniyelli modeli ham vaqt o tishi
‘ ‘ ‘
bilan, biofizikada yangi ma lumotlar olinishi bilan talabga javob bermay qoldi.
’
9 -rasm. Hujayra membranasining strukturaviy modeli
(A - Daniel-Davsonning elementar membranasi; B - Lenard va Singerning
suyuq-mozaika modeli).
1964 yilda yaratilgan J.Robertsonning biomembranalar strukturasiga oid
modelida membrana uch qavatli ekanligi, ya ni ikkita lipid molekulalari
’
qo shqavatini ichki tomondan oqsil molekulalari va tashqi tomondan glikoproteid
‘
molekulalari o rab turishi qayd etiladi va bu tuzilish universal, ya ni barcha
‘ ’
biomembranalar bir xil tuzilishga ega ekanligi ko rsatib beriladi. Shuningdek
‘
28

J.Robertsonning membrana modelida membrana tashqi tomonida joylashgan oqsil
molekulalarining fibrillyar shaklda ekanligi ta kidlanadi. ’
1966 yilda J.Lenard va S.Singer tomonidan biomembranalarning tuzilishini
tushintirishda membrananing suyuq-mozaika modeli yaratildi. Unga ko ra
‘
membrana suyuq fazadan tashkil topgan lipid molekulalari va unda botib turuvchi
yoki suzib yuruvchi oqsil molekulalaridan iboratligi ta kidlanadi. 1970 yilda
’
yaratilgan G.Vanderskiy va D.Gren tomonidan yaratilgan biomembranalarning
oqsil-kristall tuzilish modeli esa membranada oqsil strukturalarining membrana
faoliyatiga bog liq holatdagi konformatsiyalari o zgarishlarini to laroq
‘ ‘ ‘
tushintirib berishga harakat qiladi. 1972 yil S.Singer va G.Nikolson tomonidan
biomembranalarning suyuq-mozaika modeliga to g risidagi fikrlar rivojlantirilib,
‘ ‘
unga binoan fosfolipid molekulalari membranada ikki qatlam hosil qilib
joylashgan va ular doimo har xil harakatda bo ladi. Ba zan lipid molekulalari bir
‘ ’
qatlamdan ikkinchisi flip-flop yoki arg imchoq sakrash
‘ orqali o tishi kuzatiladi. ‘
Ikkita qatlamdagi lipid molekulalari tarkib jihatidan o zaro farqlanadi, ya ni
‘ ’
fosfolipidlar ikki qatlamda assimetrik joylashgan.
Hozirgi vaqtda biomembranalarning tuzilishiga oid gipotezalar ichidan
Singer va Nikolson suyuq-mozaika modeli qabul qilingan. Shu bilan birga
zamonaviy biofizika fanida biomembranalarning struktura tuzilishida oqsil
molekulalarining joylashish konformatsiyalari to liq tushintirib beriladi.
‘
Biomembranada joylashgan oqsil molekulalarining ion kanallari hosil qilish
mexanizmlari, retseptor oqsil molekulalari, lipid molekulalarining turlari va
vazifasi kabi murakkab holatlar ilmiy jihatdan to‘liq asoslab berilgan.
Hujayra membranasining qalinligi J.Robertson tomonidan taxminan 75 А о
ekanligi qayd etilgan va ko‘pgina tajribalar asosida bu ko‘rsatkichning o‘rtacha
qiymati 100 А о
deb baholangan. Hujayra membranasining kimyoviy tarkibi va
tarkibiy qismlarining o‘zaro joylashish konformatsiyalari membrana faoliyati
xususiyatlariga mos keladi. Elektron mikroskopda kuzatilganda hujayra
membranasi ikkita, qalinlik o‘lchami o‘rtacha 20 А о
ga teng bo‘lgan monosloy
29

qatlamlardan va ularning o‘rtasida qalinlik o‘lchami o‘rtacha 35 А о
ga teng
bo‘lgan qatlamdan tashkil topganligini ko‘rish mumkin.
Hujayra membranasining elastiklik, qisqaruvchanlik, mexanik xossalari
unda joylashgan oqsil molekulalarining holati bilan tushuntiriladi.
Yuqorida aytib o tganimizdek, hujayra membranasi oqsil, yog , uglevod‘ ‘
va boshqa organik va noorganik moddalardan iborat bo lib, ular moddalarni
‘
hujayra ichkarisiga va o z navbatida tashqarisiga o tishini ta minlab beradi. Bu
‘ ‘ ’
jarayonning normal kechishi membranalar kimyoviy tarkibining doimiy bo lishi
‘
hamda uning fizikaviy xossalariga ham bo g liq bo ladi. Shunga ko ra,
‘ ‘ ‘ ‘
biomembranalar ham o ziga xos fizikaviy va kimyoviy xossalarga ega.
‘
Ma lumki, membrananing lipid qo shqatlami hujayrada o ziga xos
’ ‘ ‘
bo lgan suyuq faza hosil qiladi. Suv va lipid fazalar orasida esa ko plab
‘ ‘
fermentlar va ularning substratlari, turli xil oqsillar, retseptorlar, glikolipidlar,
gliko- va lipoproteidlar joylashgan ( aniqrog i suzib yuradi).
‘ “ ”
Membrana qo shqatlamining qovushqoqlik, qutblanlik, sirt zaryadi kabi
‘
asosiy xossalariga deyarli hamma membranalarda joylashgan fermentlar faolligi,
shuningdek retseptorlar faoliyati bog langan.
‘
Biomembranalarning uchta asosiy funksiyalari mexanik, matritsa va barer
funksiyalari ularning xossalariga bog liq. Mexanik funksiya hujayra va uning
‘
organellalarini mustahkamligini va avtonomligini ta minlaydi. Matritsa funksiyasi
’
esa membrana oqsillarini o zaro joylashishini, oriyentatsiyasini ta minlaydi, bu
‘ ’
esa o z navbatida ushbu oqsil tizimlarini optimal ishlashiga asos bo ladi.
‘ ‘
Masalan, membrana fermentlarining o zaro ta siri, yoki membranadagi
‘ ’
poliferment tizimlar faoliyati, nafas zanjirini tashkil qilgan ansambl va boshqa
faoliyati uchun albatta membranada joylashish tartibi muhim o rin tutadi.
‘
Biomembranalar barer funksiyaga ega, ya ni membrana hujayra uchun yot
’
bo lgan moddalarni ichki tomonga o tkazmaydi, faqat hujayra uchun kerakli
‘ ‘
moddalar tanlab o tkaziladi, ushbu moddalarni hujayra ichiga kirishi boshqarilib
‘
turiladi, ya ni hujayraning funksional holatiga bog liq ravishda membranaga
’ ‘
singadi.
30

Shuningdek, biomembranalar tanlab o tkazuvchanlik, egiluvchanlik,‘
qo zg aluvchanlik, fagotsitoz, energiya hosil qilish, retseptorlik kabi
‘ ‘
funksiyalarga ham ega, ushbu funksiyalar membrananing o ziga xos bo lgan
‘ ‘
xossalari orqali ta minlanadi.
’
Biomembranalar faol tizim bo lib, u hujayraning tashqi muhit bilan o zaro
‘ ‘
munosabatlarini, turli xil moddalarni, jumladan ionlarni tanlab tashqi muhitdan
hujayra ichkarisiga kirishi yoki tashqariga chiqarilishini, gormonlar va boshqa
boshqaruvchi molekulalarning bog lanishini, fermentlar katalizlaydigan turli
‘
rekatsiyalarning kechishini, elektr impulslarning hosil bo lishi va o tkazilishini
‘ ‘
ta minlaydi. Har bir membrana o ziga xos bo lgan funksiyani bajaradi.
’ ‘ ‘
Umuman membranalarning strukturasi ma lum vazifani bajarish uchun
’
moslashgan bo ladi.
‘
Membranada tizimlar ikkita asosiy faza holatida bo lishi mumkin:
‘
1) qattiq ikki qatlamli kristall holat yoki gel holatda;
2) suyuq kristall holatda;
Ikkala holatda ham lipid fazasining ikki qatlamli strukturasi saqlanib qoladi.
Membrana harorati oshirilganda qattiq fazaning suyuq fazaga nisbati o zgaradi.
‘
Membranani tashkil qilgan fosfolipidlarning yarim miqdori qattiq va ikkinchi
yarmi suyuq bo lgan holatni belgilaydigan harorat
‘ fazali o tish harorati ‘
deyiladi. Bu harorat lipidlarning uglevodorod zanjiri uzunligi va uning to yinish
‘
darajasiga bog liq. Fosfolipidlarning uglevodorod zanjirlarning uzunligi oshishi
‘
bilan fazali o tish harorati ham oshadi va to yinish darajasi kamayishi bilan bu
‘ ‘
harorat pasayadi. Fazali o tishda sodir bo ladigan o zgarishlar asosida
‘ ‘ ‘
lipidlarning uglevodorod zanjirlarining fazoviy o zgarishlari yotadi. Gel-suyuq
‘
kristall holatdagi fazalararo o tishda uglevodorod zanjirlari trans - holatidan
‘
tartibsiz holatiga o tishi sodir bo ladi. Bunda bir lipid molekulasi egallaydigan
‘ ‘
yuzaning qiymati oshadi va uglevodorod qatlamining qalinligi kamayadi. Bunda
tashqi kavatlar oqsil molekulalaridan va o rtada joylashgan qavat ikki qator
‘
holatda joylashgan lipid molekulalaridan tashkil topganligi aniqlangan. Membrana
tashqi tomonida joylashgan oqsil molekulalari yaxlit holatda emasliga sababli lipid
31

molekulalari hujayra tashqarisida mavjud bo lgan gidrofob xususiyatga ega‘
moddalar bilan bevosita ta sirlashadi. Buning natijasida esa suvda erimaydigan
’
holatdagi moddalar membranadan bemalol lipid molekulalari qavatida erishi orqali
o ta oladi. Hujayra membranasi tashqi tomonida joylashgan oqsil
‘
molekulalarining maxsus konformatsiyasidan hosil bo ladigan ion kanallari
‘
orqali turli xil ionlar qat iy tartibda, maxsus tanlovchanlik xususiyati asosida
’
hujayra ichki muhitiga o tkaziladi yoki tashqariga chiqarib yuborilishi amalga
‘
oshadi. Shu bilan birga membrana tashqi qismida joylashgan oqsil molekulalari
membrananing ichki va tashqi qavatlarida joylashgan ferment tizimlari, ion
kanallari, biologik faol moddalar bilan tanlovchanlik asosida ta sirlashadigan
’
retseptor deb ataluvchi maxsus molekula tuzilmalarini tashkil etadi. Bu tuzilmalar
faoliyati asosida hujayra tashqi muhit ta sirotlarini qabul qiladi[16,17].
’
32

IV BOB. HUJAYRADAGI FIZIOLOGIK VA BIOKIMYOVIY
JARAYONLARNING BORISHIDA BIOMEMBRANALARNING ROLI.
Membranaga bog liq energetik jarayonlar muskullar qisqarishi‘
mexanokimyosi bilan aloqador . Muskul qisqarishidagi jarayonlar membranadagi
jarayonlar vositasida sodir bo lib, membranalar muskullarning mexanik tarkibi va
‘
boshqa qisqaruvchan tizimlarda muhim ahamiyatga ega[10].
Asosiy fotobiologik jarayonlar-fotosintez va fotoretsepsiya membranalarda
amalga oshadi. Xloroplastlarning tilakoid membranalari, fotoretseptor
hujayralarning membranalari maxsus tuzilish va funksiyaga ega bo lib, hali
‘
o rganilganligiga uzoq vaqt bo‘lmadi.
‘
Turli xil hujayra membranalarida muhim ahamiyatga ega bo‘lgan jarayonlar
sodir bo‘ladi (1-jadval)[12,14].
Turli xildagi hujayra membranalarida amalga oshadigan jarayonlar.
1-jadval.
№ Jarayonlar Yorug‘lik
kvanti Elektrik
potensialning
o‘zgarishi Elektrik (ion)
tokining yuzaga
kelishi Elektronla
r
transporti ATF sintezi va
gidrolizi
1. Fotosintez һν ∆φ i ė ATF (+ va -)
2. Nafas olish - ∆φ i ė ATF (+ va -)
3. Ko‘rish һν ∆φ i - ATF (-)
4. Asab hujayralarida - ∆φ i - ATF (-)
5. Muskul
hujayralarida - ∆φ i - ATF (-)
1

4.1 . BIOMEMBRANALAR ORQALI HUJAYRAGA MODDALAR
O‘TKAZILISHINING MEXANIZMLARI
Hujayra membranasi tanlab o‘tkazuvchanlik xosasini namoyon etadi. U
orqali glyukoza, aminokislotalar, yog‘ kislotalar, glitserol va ionlar sekin
diffuziyalanadi. Membranalar tabiiy holatda bu jarayonni faol boshqaradi bir–
moddani o tkazsa, boshqasini o tkazmaydi. Moddalarning hujayraga ichiga
‘ ‘
kirishi va tashqariga chiqarilishining 4 asosiy mexanizmi mavjud. Ular diffuziya,
osmos, faol (aktiv) transport va ekzo- yoki endotsitoz. Dastlabki ikki jarayon
passiv xarakterga ega bo lib, energiya sarflanmaydi. Keyingi ikki jarayon faollik
‘
asosida kechib, energiya sarfi bilan bog liqdir.
‘
10 -rasm. Hujayrada membranasida kechadigan transport turlari .
1

Membrananing passiv transportdagi tanlab o tkazuvchanlik xususiyati integral‘
oqsilli maxsus kanallar bilan shartlangan.
– Ular ozlarining otish yollarini hosil ‘ ‘ ‘
qilishiga qarab membranadagi oqimni pasaytiradi.
Har qanday moddaning membranadan otishida uchta aspekt mavjud boladi:
‘ ‘
1) modda qanday qilib gidrofob lipid barerdan otadi;
‘
2) moddaning hujayra ichidagi va tashqarisidagi konsentratsiyalari qancha;
3) agar modda konsentratsiya gradientiga qarshi yonalishda harakatlanayotgan
‘
bolsa, bu nimaning hisobiga bolayapti?
‘ ‘
Odatda moddalarning membranadan otkazishning ikta turi tafovut qilinadi:
‘
passiv transport va aktiv transport
Passiv transportning ozi esa a) diffuziya; va b) osonlashagan
‘
(yengillashtirilgan) diffuziya korinishida amalga oshadi.
‘
Passiv transport energiya sarf bolishi bilan bogliq emas va elektrokimyoviy
‘ ‘
potensial qiymati Dm<0 bolib, moddalarning elektrokimyoviy potensiali past
‘
bolgan tomonga diffuziyalanishi natijasida sodir boladi. Passiv transportda
‘ ‘
molekulalar boshqa molekulalarga nisbatan mustaqil otadi va konsentratsiya
‘
toyinishi roy bermaydi.
‘ ‘
Diffuziya alohida molekula va ionlarning tartibsiz va spontan harakatiga
bogliq. Masalan, ammiakning suvli eritmasi solingan idish ogzini ochiq qoldirsak,
‘ ‘
ma'lum vaqtdan keyin butun xonaga uning otkir hidi tarqalib ketadi. Bu jarayon
‘
ammiak molekulalarini diffuziyalanishi bilan tushuntiriladi. Molekulalar va ionlar
yuqori konsentratsiyali tomondan past konsentratsiyali tomonga gradienti boyicha
‘
harakatlansa, diffuziyaning bunday turi oddiy diffuziya deb ataladi. Shu bilan birga
ular har xil yonalishda Braun harakati korinishida ham harakatlanishi mumkin.
‘ ‘
Diffuziyada har bir molekula tipi ozining konsentratsiya gradienti boyicha
‘ ‘
harakatlanadi. Masalan, opkada kislorod qonga diffuziyalanadi, shu bilan bir
‘
vaqtda uglerod (II)-oksidi qondan alveolalarga diffuziyalanadi. Yogda eruvchi
‘
moddalar membranalarning lipid matriksida erib, undan osonlik bilan otadi. Suv va
‘
suvda eruvchi diametri kichik ionlar membranadan har ikki tomonga ota oladi.
‘
2

Hujayraga O
2 diffuziyasi yuqorida ifodalangan konsentratsiya gradienti
asosida borib, hujayraning kislorodga ehtiyoji, ya'ni oksidlanish reaksiyalari
qiymatiga bogliq holda amalga oshadi va bunda ‘ C O
2 kopayishi kuzatilsa, ‘
avtoregulyativ protsesslar ishga tushib, kislorodga nisbatan gradient pasaytiriladi.
Biologik membranalar orqali elektr zaryadiga ega bolmagan, neytral
‘
moddalarning otish jarayoni diffuziya hisoblanadi. Bu jarayon dastlab Fik
‘
tomonidan organib chiqilgan va miqdoriy jihatdan quyidagicha ifodalanadi:
‘
J = - Ddc/dx
Bu yerda: J - moddaning biomembrana orqali oqimi;
D diffuziya koeffitsentini ifodalaydi.
–
Ya'ni membrana orqali moddalarning diffuziyalanish oqimi moddaning
konsentratsiya farqi bo yicha harakatlanuvchi kuchiga to g ri proporsional
‘ ‘ ‘
hisoblanadi.
Diffuziya tezligi Fik qonuniga muvofiq belgilanadi, bu qonunga ko ra
‘
diffuziya tezligi (dm/dt) konsentratsiya gradientiga (ds/dx) va modda
diffuziyalanuvchi soha yuzasi (S) ga proporsional bo‘ladi:
dm/dt = - DS(dс/dх)
Membranalarning ion singdiruvchanligi - Pj va ion o‘tkazuvchanligi - Gj
kabi xossalarini farqlash zarur. Membrananing bu ikki xossasi o‘zaro bog‘liq,
singdiruvchanlik qiymatining o‘zgarishi doimo o‘tkazuvchanlik qiymatining
o zgarishiga olib keladi. Singdiruvchanlik xususiyati hujayra atrof muhiti
‘
eritmalaridagi ionlar miqdoriga bog liq emas. Membrananing ion
‘
o tkazuvchanligi esa membrana potensialining kichik siljishlaridagi ionlar oqimi
‘
3

o zgarishini xarakterlaydi va tashqi va ichki muhit eritmalaridagi j ionlar‘
miqdoriga bog liqdir.
‘
Suvda eruvchan yirik moddalar, masalan, organik kislotalarning anionlari
membranadan o ta olmaydi. Ularning transport mexanizmlari boshqacha, ya'ni
‘
osonlashgan diffuziya tarzida kechadi. Molekulalarning membranadan tashilishi,
faqat ularni maxsus tashuvchi tizimlar bilan bog lanishidan keyingina ro y
‘ ‘
beradi. Moddalarni maxsus tashuvchi tizimlar yordamida membranadan
o tkazilishida, tashuvchi tizimlar o tkazilayotgan modda bilan birgalikda
‘ ‘
diffuziyalanadi.
Maxsus tashuvchi tizim bir vaqtning o zida ikki substratni bog lashi ham
‘ ‘
mumkin. Masalan, Na +
ionlarining eritrotsit va ichak epiteliy hujayralari
membranasi orqali tashilishida bir yo nalishda, simport holatda bir qator
‘
aminokislotalar ham osonlashgan diffuziya orqali o tkaziladi.
‘
Hujayrada kechadigan bir qator jarayonlar, qo zg alish, ATF sintezi,
‘ ‘
ionli tarkibni saqlash membranalar orqali modda o tishi bilan bog liq holatda
‘ ‘
amalga oshadi.
4

11 -rasm. Hujayrada membranasida kechadigan aktiv va passiv
transport.
Diffuziyada konsentratsiya gradientiga binoan, modda miqdori ko proq‘
muhitdan uning miqdori kamroq muhitga passiv shaklda o tkaziladi va bunda
‘
energiya sarflanmaydi. Bu jarayon biomembranalarning asosiy moddasi bo lgan
‘
lipidlarda eriydigan moddalar uchun oddiy diffuziya qonnunlariga bo ysunadi:
‘
modda diffuziyasining tezligi uning membranada eriy olishi, hujayra ichidagi va
tashqarisidagi miqdorlarining farqi va diffuziya koeffitsienti bilan belgilanadi.
Suvda eruvchan moddalarning passiv diffuziyasi kamroq o rganilgan. Taxmin
‘
qilinishicha, lipidlarning gidrofob karbonvodorod zanjirchalari membranada doim
to lg anib, to lqinlanib va vaqti-vaqti bilan bo shliqlar hosil qilib turadi, ular
‘ ‘ ‘ ‘
orqali esa suv va unda erigan moddalarning katta bo lmagan va zaryadlanmagan
‘
molekulalari kiradi. Ammo vaqtincha hosil bo ladigan teshiklar teoriyasi
“ ‘ ”
membranada hajmi katta bo lgan gidrofil molekulalar qanday qilib o tishini
‘ ‘
5

tushuntira olmaydi. Bunda plazmatik membranada yetarlicha ko p sonli doimiy‘
teshiklar mavjudligi haqidagi tushunchalar ko proq foydali. Gramsalbiy
‘
bakteriyalarning tashqi membranalaridan, ularni qandlar va boshqa suvda eruvchan
metabolitlar uchun o tkazuvchan qiluvchi maxsus oqsillar ajratilgan. Hozirda har
‘
xil nomlar (porin, matritsa oqsillari, kolitsin) bilan atalgan bu oqsillar
membrananing har bir qismida massasi 600-900 gacha bo lgan molekulalarni
‘
o tkazuvchi, ammo makromolekulalarni tutib qoluvchi teshiklar va kanallar hosil
‘
qiladi. Passiv transportga defektiv bo lgan ichak tayoqchasining mutantlarida
‘
matritsa oqsillari yo q. Membranadagi kanal (teshik) lar soni shu oqsil miqdoriga
‘
mutanosibdir[16,17].
Membranadan ionlar passiv o tishi nafaqat konsentratsiyalar farqi, balki elektrik
‘
potensial turli-tumanligiga ham bog liq. Anion va kationlar uchun kanallar
‘
oqsillari ajratilgan.
Moddalarning hujayraga passiv transportining ba'zi aniq xususiyatlari
ma'lum. Noelektrolitlarning hujayraga diffuziya tezligi qalinligi o shancha
‘
bo lgan suvdan o tishidan 100-10 000 marta sekin. Tirik hujayraga
‘ ‘
noelektrolitlarning massasi 70 va diametri 0,5 nm dan kattaroq molekulalari
diffuziyasining tezligi molekulyar massasining kvadrat ildiziga teskari
proporsional va lipidlarda eruvchanligiga bevosita mutanosib. Fenol va
benzoxinonlar misolida biotsidlarning lipofilligi va toksikligi orasida bog liqlik
‘
mavjudligi aniqlangan. Ma'lumotlarga ko ra, tetragidroxinolinning
‘
mononitrohosilalariga nisbatan uning dinitrohosilalari ancha kam fungitoksiklikka
va ayni paytda kamroq (30-50 marta) moyda eruvchanlikka ega [20,21,22].
Tetragidronaftalinning gidrofobligini alkillash orqali kuchaytirganda uning
biotsidlik xususiyati ham keskin kuchayishi aniqlangan. Chuqurroq o rganilganda
‘
moddaning faqat lipidlarda eruvchanligi emas, balki moy suv taqsimlanish
“ – ”
koeffitsientlari, ya'ni suvda va moyda eruvchanliklari orasidagi nisbatlari
ahamiyatga ega ekanligi ma'lum bo lgan. Aftidan bu biotsid hujayraga kirishida
‘
ham gidrofob lipid, ham gidrofil oqsil qatlamlaridan o tishi, demak, har ikkisida
‘
ham eruvchan bo lishi lozimligi bilan izohlanadi. Tuzilishi bir-biriga yaqin
‘
6

bo lgan moddalar guruhining taqsimlanish koeffitsienti bir xil bo lganida‘ ‘
o tkazuvchanlik odatda molekula hajmiga teskari proporsional. Massasi 70 dan
‘
kam bo lgan molekulalar ularning moyda eruvchanligiga ko ra emas, balki
‘ ‘
ancha tezroq, aftidan teshiklar orqali, o tadi. Bakteriya hujayrasiga sitoplazmatik
‘
membranadan passiv diffuziya vositasida trimetoprim, nitrofuranlar, oksolin
kislotasi va sulfanilamidlar kabi bakteritsidlar va bir qancha suvda eruvchan
antibiotiklar (rifamitsin, makrolidlar, linkomitsin) o tadi. Ularning diffuziyasi
‘
juda sekin o tsa ham, antibiotiklar hujayra strukturalari tomonidan bog lanishi
‘ ‘
tufayli diffuziya barcha hujayra retseptorlari to yingunicha davom etadi.
‘
Osonlashagan (yengillashtirilgan) diffuziya maxsus moddalar molekula
–
va ionlar o tkazuvchilari vositasida amalga oshadi. Ular o tkazilishi lozim
‘ ‘
bo lgan va o zlari membranada erimaydigan moddalar bilan birikadi va bu
‘ ‘
moddalarni membranalardan sudrab olib o tadi. Bunda harakatlanish odatdagi
“ ” ‘
kabi konsentratsiya gradientiga ko ra, ammo ancha katta tezlikda amalga
‘
oshiriladi. yengillashtirilgan diffuziya ko pincha suvda eruvchan moddalar uchun
‘
xarakterli. Agar hammasi bo lmasa, membrana o tkazuvchilarining aksariyati
‘ ‘
oqsillardir. Membrana o tkazuvchilarining yengillashtirilgan diffuziyadagi
‘
faoliyatining mexanizmi yetarlicha o rganilmagan. Taxmin qilinishicha, ular
‘
modda o tkazishni membranada mokisimon yoki aylanma harakatlar qilish
‘
yordamida amalga oshiradi. Ba'zi ma'lumotlarga ko ra, o tkazilishi lozim
‘ ‘
bo lgan moddalar bilan kontakt kuzatilganda, o tkazuvchi oqsillar o z shaklini
‘ ‘ ‘
o zgartiradi, natijada membranada darvozalar , yoki kanallar ochiladi.
‘ “ ”
yengillashtirilgan diffuziya katta tezligi va, o tkazuvchining quvvati bilan
‘
bog liq bo lgan, o tkazilayotgan modda konsentratsiyasi oshganida
‘ ‘ ‘
to yintirish qobiliyati mavjudligi bilan oddiy diffuziyadan farqlanadi.
‘
Diffuziyaning bu turi ham ingibitorlar vositasida to xtatilishi mumkin. Ba'zan
‘
o tkazuvchi vositasidagi modda transporti boshqa birikmani o sha yo nalishda
‘ ‘ ‘
o tkazilishi bilan bir vaqtda amalga oshiriladi. Bu hodisaga simport nomi
‘ “ ”
berilgan. Masalan qandlar va aminokislotalar hujayra membranasidan o tishi
‘
natriy o tkazilishi bilan bir vaqtda sodir bo ladi. Agar bironta modda transporti
‘ ‘
7

boshqa moddaning teskari yo nalishda o tkazilishi bilan bir vaqtda sodir bo lsa,‘ ‘ ‘
bu hodisani antiport deb atashadi. Aerob bakteriyalarda yengillashtirilgan
“ ”
diffuziya katta rol o ynamasligi taxmin qilinadi. Anaeroblarda aftidan bu jarayon
‘
ular bir qator birikmalarni yutishida va achitish mahsulotlarini hujayradan
“ ”
chiqarishida ishtirok etadi. Bakteriyalar hujayralariga ba'zi antibiotiklar
yengillashtirilgan diffuziya orqali kiritiladi. Bunda antibiotiklar uchun strukturasi
o xshash bo lgan ozuqa moddalarning, jumladan D-sikloserin uchun D-
‘ ‘
alaninning, sideromitsin uchun sideraminlarning, fosfomitsin uchun glitserofosfat
va geksozo-6-fosfatning o tkazuvchilari qo llaniladi.
‘ ‘
Bakteriya va zamburug larda mayda peptidlar uchun kam spetsifik
‘
bo lgan o tkazuvchilar kashf etilishi hujayraga tez kirish qobiliyati bo lgan
‘ ‘ ‘
biotsidlar biosintezining yangi yo lini ishlab chiqishga imkon berdi. Shu
‘
maqsadda aminokislotalarning toksik analoglari ba'zi moddalarni mayda
peptidlarga biriktirish orqali ishlab chiqarilmoqda. Masalan, alafosfin biotsidi
–
alaninning bitta qoldig ining karboksili fosfon kislota bilan almashtirilgan alanin-
‘
alanin dipeptididir.
Faol (aktiv)transport . Biomembranalar faqat passiv o tkazish xususiyatiga
‘
ega bo lib qolmasdan, balki nasosga o xshab, moddalarni bir ularning
‘ ‘ –
konsentratsiyasi pastroq bo lgan tomondan ikkinchi ularning miqdori
‘ – –
ko proq bo lgan tomonga o tkazishi mumkin. Bu hodisa faol transport nomini
‘ ‘ ‘
olgan.
Faol transport uchun quyidagi belgilar xarakterli: 1) substratga spetsifikligi
membrana sirtida o tkazuvchi-substrat kompleksi hosil bo ladi; 2)
– “ ‘ ” ‘
metabolik energiyaga ehtiyoji borligi; o tkazuvchi membrananing tashqari
‘
tomoniga qarab joylashganda substrat bilan juda o xshashlik, ichkari tomoniga
‘
qarab joylashganda esa kam o xshashlik alomatlarini namoyon etadi. Energiya
‘
o tkazuvchining ayni shu o zgarishlariga sarflanadi.
‘ ‘
Erimaydigan qattiq moddalar tirik organizmga kichik, qattiq zarrachalar yoki
tomchilar shaklida kirishi mumkin. Bu jarayon bunday zarrachalarni hujayraning
tashqi membranasi o rab olishi va hujayra ichiga itarib kiritishi bilan izohlanadi.
‘
8

Moddalar hujayraga bu usulda kiritilishiga endotsitoz (yoki qattiq zarrachalar
yutilishiga “ fagotsitoz , tomchilar yutilishiga esa pinotsitoz ) nomi berilgan.
Pinotsitoz vakuolalari hosil bo lishi hujayra sirtiga shishib chiqadigan kalta
‘
va yupqa qobiqli o simtalar hosil bo lishi va ular hujayra membranasiga tekkan
‘ ‘
suyuqlik tomchilarini ularning ichida mavjud bo lgan moddalar bilan birga o rab
‘ ‘
olishidan iborat. So ngra o rab olingan joy (vakuol) sitoplazma ichiga
‘ ‘
invaginatsiya qilinadi (yutiladi). Vakuolning hujayra ichida hosil bo lgan
‘
devorchasi qalinligi va tuzilishi bo yicha plazmatik membranadan farq qilmaydi.
‘
Pinotsitozga qobiliyati bo lgan barcha hujayralar plazmatik
‘
membranalarining sirti polisaxarid qatlami bilan o ralgan, shu sababdan ularning
‘
usti xarakterli tolali shaklga ega. Bu polisaxaridlar o ziga pinotsitozni induksiya
‘
qiluvchi moddalarni boylab olganini ehtimol qilinadi. Aftidan, moddalar kirishidan
oldin ularning zarrachalari hujayra membranasi tomonidan tortiladi va uning ustiga
adsorbsiya qilinadi. Ular hujayra membranasidan fermentlar yordamida uziladi.
Adsorbsiyaning faol ishtirokchilari glikoproteidlar va lipidlar bo lishi gumon
‘
qilinadi. Har xil moddalarning pinotsitozni induksiya qiluvchi zaryadlangan
zarrachalari adsorbsiya qilingach, plazmolemma g ijimlanadi va unda burushiqlar
‘
hosil bo ladi. Bu hujayra membranasining ustki tarangligi kamayganining
‘
belgisidir. Natijada hujayra membranasi va uning yonidagi sitoplazmaning
gelsimon qatlami orasidagi aloqa kuchayadi, shu sababdan membrana yirtilmaydi,
balki, pinotsitoz kanallari hosil qilib hujayra ichiga tortiladi. Shunday qilib,
pinotsitozning roli hujayra ichiga yuqori molekulyar birikma va nisbatan katta
hajmli zarrachalarni kiritishdir. DNK molekulalari hujayri ichiga, masalan
transformatsiya paytida, oson kirib oladi. Ko p fermentlar ham faolligini
‘
yo qotmasdan membranadan o tkazilishi mumkin.
‘ ‘
Aktiv transport energiya sarflanishi bilan yuz beradi. Bu energiya ATF
gidrolizlanishi yoki mitoxondriyada nafas zanjiri orqali elektron o tkazilishi
‘
energiyasi hisobiga hosil bo ladi. Aktiv transportda moddalar va ionlar membrana
‘
orqali kimyoviy yoki elektrokimyoviy potensial gradientiga qarshi yo nalishda
‘
tashiladi.
9

Ionlarning membrana orqali aktiv tashilishiga ATF molekulasida makroergik
bog lar sifatida jamg arilgan energiya hisobiga amalga oshuvchi plazmatik‘ ‘
membranalarda joylashgan H +
ion nasosi faoliyati, hujayra sarkoplazmatik
retikulumi membranasida joylashgan Sa 2+
ion kanallari faoliyati misol bo ladi.
‘
Shuningdek, oksidlanish- qaytarilish reaksiyalari asosida ajralib chiquvchi
energiya sarflanishi natijasida amalga oshuvchi mitoxondriya membranasida
joylashgan H +
nasosi, xloroplast va shu kabi energiya bog lovchi membranalarda
‘
joylashgan transport tizimlari ham moddalarning aktiv tashilishiga misol bo la
‘
oladi.
Tirik tizimlarda Ca 2+
ioni muhim biologik ahamiyatga ega bo lib, turli xil
‘
hujayra darajasidagi jarayonlarda hal qiluvchi o rin tutadi. Ca
‘ 2+
ionining tashilishi
asosan aktiv tashilish orqali hujayra membranasi va sarkoplazmatik retikulum
membranalarida joylashgan Ca 2+
-ATFaza tizimi orqali amalga oshadi.
Sarkoplazmatik retikulum membranasida joylashgan Ca 2+
-ATFaza tizimi
molekulyar massasi 100 kD ga teng bo lgan bitta oqsil polipeptid zanjiridan tashkil
‘
topganligi aniqlangan[33,34,36].
Ca 2+
-ATFaza tizimining ishlash mexanizmi quyidagicha tushuntiriladi.
Bunda dastlab Ca 2+
ioni ATF bilan bog lanadi. Keyingi bosqichda ATF
‘
gidrolizlanadi va ATFaza fermentining fosforlanishi amalga oshadi. Ferment
–
fosfat, ya'ni E R ko rinishdagi konformatsiya holati yuzaga keladi.
– ‘ Bu holat
beqaror bo lib, uning o zgarishi bilan birgalikda Ca
‘ ‘ 2+
ionining ferment bilan
bog lanishi amalga oshadi. Shu holatda E R konformatsiyaning o zgarishi
‘ – ‘
natijasida Ca 2+
-ATFaza kompleksi hosil bo ladi.
‘
Bu jarayonda erkin energiyaning o zgarishi quyidagi tenglama bilan
‘
hisoblanadi:
dG
0 = - RTlnk
Bunda boglanish konstantasi qiymati 10
‘ 7
M -1
dan 10 3
M -1
ga ozgarishida ‘
erkin energiya ozgarishi qiymati 17,8 kJ/mol ni tashkil etadi. Yuqoridagi jarayonda
‘
bitta ATF molekulasi gidrolizlanganda ajralib chiquvchi 40 kJ /mol energiya
membrana orqali ikkita C a 2+
ionining aktiv tashilishini ta'minlaydi.
10

Biologik membranalar or q ali ionlar tashilishi turlari bu jarayonlarning
mustaqil yoki bogliq holatda bolishi aosida quyidagicha bolib organiladi:‘ ‘ ‘ ‘
1) Moddalarning membrana orqali uniport tashilishi. Bunda tashiluvchi ion
yoki neytral molekula mustaqil holatda membrana qarama- qarshi tomoniga
o tkaziladi. Bu jarayonga O
‘
2 ning hujayra membranasi orqali ichki qismiga
o tishini misol qilib ko rsatish mumkin.
‘ ‘
2) Moddalarning membrana orqali simport tashilishida esa ikki turdagi
modda bir yo nalishda, birgalikda tashiladi va bu jarayonga misol qilib, uglevod,
‘
aminokislotalarning Na +
ioni bilan birgalikda hujayra membranasi orqali o tishini
‘
ko rsatish mumkin.
‘
3) Biomembrana orqali tashiluvchi ikki xil ion yoki neytral molekula
bog langan holatda qarama-qarshi tomoniga o tkazilishi, masalan ATF va ADF
‘ ‘
molekulasining mitoxondriya membranasi orqali tashilish jarayoni antiport
tashilish deb ataladi.
11

4.2. Hujayradagi qo zg alish jarayonlarining kechishida‘ ‘
biomembranalardagi ion kanallari va ionoforlarning o rni.
‘
Biologik organizmlarda kechuvchi hayotiy jarayonlar asosini bevosita hujayra
darajasida kechuvchi jarayonlar tashkil etadi. Hujayra membranasida boradigan
murakkab jarayonlar natijasida qo zg alish, fotosintez, nafas olish kabi ko plab
‘ ‘ ‘
muhim xayotiy jarayonlar amalga oshadi. Hujayra membranasi umumiy holatda
oqsil molekulalari joylashgan lipid qo shqavatidan tashkil topgan. Membranada
‘
lipid qo shqavatida joylashgan oqsil molekulalari asosan ion kanallari, ion
‘
nasoslari va retseptorlarni xosil qiladi. Membranada joylashgan ion kanali xosil
qiluvchi oqsil molekulalari ma'lum bir ionni kimyoviy gradient bo yicha tanlab
‘
o tkazish xususiyatiga ega. Ion kanallari ochilish va yopilish mexanizmlariga
‘
ko ra potensialga bog liq, ligandlar ta'siriga sezuvchan yoki mexanik ta'sirdan
‘ ‘
faollashuvchi guruhlarga bo linadi. Ion kanallari uchun maxsus tanlovchanlik
‘
xususiyati xarakterli hisoblanadi. Hujayra membranasi ion kanallarining umumiy
elektrik xususiyatlarini yetarlicha o rganib chiqilgan [Sackmann, 1983]. Biologik
‘
evolyusiya davomida tirik organizm hujayralarida kechadigan turli xil murakab
tartibli jarayonlar bevosita ion tashilish tizimlarining faoliyati orqali amalga
oshishi tarkib topgan. Shu nuqtai nazardan to qima, butun bir organizmda amalga
‘
oshuvchi jarayonlarni ilmiy asoslash bevosita hujayra ion tashilish tizimlari
darajasidagi bilimlarni talab qiladi. Ayniqsa turli xil patologik jarayonlar hujayra
ion kanallarida ro y beruvchi o zgarishlarga bog liq amalga oshadi. Hujayrada
‘ ‘ ‘
ion kanallari funksiyasi parametrlari turli xil moddalar ta'sirida o zgaradi. Bunda
‘
modulyator moddalar ion kanaliga bevosita yoki turli xil retseptor tizimlari orqali
ta'sir ko rsatadi.
‘
Membranada ionlarning o tishi maxsus oqsillar orqali amalga oshadi, ular
‘
ion kanallari deyiladi. Ion kanallarining darvozasi ochilganda ionlar hujayra
ichiga yoki hujayra tashqarisiga harakatlanadi.
Qo zg aluvchan to qimalar faoliyati uchun ularning membranalarida Na
‘ ‘ ‘ +
,
K +
, C1 -
,Ca ++
ionlarini o tkazuvchi maxsus kanallar bo lishi katta ahamiyatga
‘ ‘
ega.
12

Ular selektiv, o ziga xos va o ziga xos bo lmagan kanallarga bo linadi[44]. ‘ ‘ ‘ ‘
13

Membranalogiyada ion kanali deganda membrananing lipid qatlamida
joylashgan va elektrokimyoviy gradient bo yicha membrananing bir tomonidan‘
ikkinchi tomoniga ma'lum bir ionlarni o tkazuvchi murakkab tuzilgan oqsil yoki
‘
glikoproteid makromolekulasi tushuniladi (12-rasm).
1 2 -rasm. Hujayrada membranasida ion kanalining joylashuvi.

Ion kanali bir qancha domenlardan iborat bo lib, boshqa membrana oqsil
‘
makromolekulalari, masalan, retseptorlar, hujayra skeleti yoki mukopolisaxaridlar
bilan birikkan bo ladi. Makromolekuladagi gidrofob aminokislotalar
‘
membrananing lipid qatlami bilan kontakt hosil qilsa, gidrofil aminokislotalar
kanalning ichki qismida pora (g ovak) hosil qiladi. Pora ichida manfiy zaryadga
‘
ega guruhlardan (kislorod atomlari) tashkil topgan, tanlab o tkazuvchi filtr
‘
joylashgan bo lib, u kanalning faoliyatiga bog liq xossasini ta'minlaydi. Kaliy
‘ ‘
kanallari diametri 7,3 natriy kanallariniki esa 8,1 o lchamga ega ekanligi
‘
aniqlangan.
Kanal ichki qismi porasi darvoza mexanizmi asosida ochilishi va yopilishi
mumkin, bu jarayon makromolekula konformatsiyasini o zgarishi bilan boradi.
‘
Bu jarayon elektr qo zg aluvchan membranalarda «darvoza» toklari, sensor
‘ ‘
14

kuchlanish va kimyoviy qo zg aluvchan membranalarda esa kimyoviy moddalar,‘ ‘
ya'ni mediatorlar orqali boshqariladi.
13-rasm. Hujayradagi ion kanalining aktivatsiya va inaktivatsiya holati.
Ion kanali orqali bir sekund davomida 10 7
-10 8
ta ion o tishi mumkinligi
‘
aniqlangan. Ionlarning suvdagi harakatchanlik tezliklari, kanaldan o tish tezligiga
‘
mos keladi, shuning uchun kanalni suv poralari deb ham qaraladi. Blokatorlar
moddalar, ya'ni susaytiruvchilar ta'sirida membranada joylashgan ion kanallarining
faoliyatining 0 qiymatga qadar susayishi kuzatiladi. Masalan tetrodotoksin,
saksitoksin va boshqa blokatorlar ion kanalining faoliyatiga susaytiruvchi ta'sirga
ega. Hujayra membranasida joylashgan Ca 2+
ion kanallarining blokatorlari
xususiyatlari chuqur o rganilgan. Jumladan verapamil, D-600 kabi moddalar
‘
ushbu kalsiy kanalining darvoza mexanizmi faoliyatini dozaga bog liq holatda
‘
susaytirishi kuzatilgan. Bu esa hujayralarda Ca 2+
bilan bog liq jarayonlarning
’
borishida muhim ahamiyatga egadir. Tanlab o tkazuvchi kanaldan ionlardan faqat
‘
bittasi o tishi mumkin.
‘
15

K, Na va Cl elementlari uchun ozlarining kanallari mavjud. Bu elementlar‘
konsentratsiya gradientiga bogliq ravishda hujayra ichiga va tashqarisiga harakat
‘
qiladi. Na ion kanallarining qozgalishi vaqtida natriy ionlarining hujayra ichiga
‘ ‘
zudlik bilan kirishi sodir boladi. Natijada membranamembrana potensialida
‘
muvozanat buziladi. Membrana potensiali birozdan keyin yana tiklanadi. Kaliy
kanallari esa doimiy ochiq holatda bolib, ulardan sekinlik bilan hujayraga kaliy
‘
ionlari otib turadi.
‘
Baqa muskuli Kalmar aksoni
14-rasm. Hujayra membranasining ikki tomonidagi ionlar
konsentratsiyasi (mmol/l) va potensiallar farqi.
Ion kanallari va ionoforlar , ion o tkazuvchi kanallar tirik hujayra va
‘ —
hujayra organoidlarining lipoproteid tabiatli membranalarida, membrananing har
xil modda va ionlarga bo lgan tanlab o tkazuvchanlik xossasini ta'minlovchi
‘ ‘
molekulyar sistemalar (Na +
, K +
va Ca 2+
kanallari, mitoxondriya va bakteriya
hujayrasi membranasidagi proton kanallari). Ion kanallar dastlab nerv hujayrasi
membranasida, keyinchalik boshqa to qimalarda hamda sitoplazmatik
‘
membranalar komplekslari, sitoxromoksidazalar, rodopsin va b. tarkibida qayd
etilgan. Oqsillar membranani "teshib o tib" ion o tkazuvchi sistema hosil qiladi.
‘ ‘
Ion kanallarning tanlab o tkazish xususiyati uning geometrik parametrlari, ichki
‘
devori va bo shlig ida joylashgan kimyoviy guruxlar xususiyatiga bog liq. Ion
‘ ‘ ‘
kanallar orqali transport faol (energiya sarfi orqali) va passiv (membrananing ikki
tomonidagi elektrokimyoviy potensiallar farqi orqali) bo ladi.
‘ Bitta ion kanali
16

orqali bir soniyada 10 7
– 10 8
ion o ta oladi. Bir qancha birikmalar ion kanali‘
elementlari bilan birikib, kanalning chala o tkazuvchanlik xususiyatini buzadi
‘
(chayonlar va ilonlar zaharidagi toksinlar, ayrim baqalar terisidan ajraladigan
batroxotoksin, tetradotoksin va tetraetilammoniy). Ayrim tuban molekulali
birikmalar, masalan, antibiotiklar (gramitsidin A, alametitsin, amfoteritsin)
yordamida membranada ion kanallarini hosil qilish mumkin. Bu birikmalarning
zahar sifatida ta'siri membrana o tkazuvchanligining oshib ketishi tufayli
‘
hujayradagi ion muvozanatining buzilishi bilan bog liq.
‘
Membranada ionlarning otishi maxsus oqsillar tizimi orqali amalga oshadi.
‘
Membranada oqsil molekulalarining ma'lum bir tartib asosida hosil qilgan bu
korinishdagi strukturalari ion kanallari deyiladi. Ion kanallari darvoza mexanizmi
‘
boyicha faoliyat korsatib, kanal ochilganda ionlar hujayra ichiga yoki hujayra
‘ ‘
tashqarisiga tomon harakatlanadi.
Ion kanallariga ba'zi hujayra organellalari membranalaridagi kanallar ham
kiradi. Masalan, mitoxondriyalar membranalaridagi C a 2+
ioniga bogliq megakanal
‘
hujayra faoliyatida, apoptoz va nekroz jarayonlari sodir bolishida muhim
‘
ahamiyatga ega.
Hujayralarda amalga oshadigan biokimyoviy jarayonlarda ion kanallaridan
tashqari ionoforlar ham faol ishtirok etadi . Ionofor molekulalari nisbatan kichik
molekula bolib, ular strukturasiga kora halqa tuzilishga ega, halqa markazida esa
‘ ‘
ion joylashadi. Ionofor molekulasi membranadan otganda, ionni hujayra ichiga
‘
olib kiradi yoki tashqi muhitga chiqaradi. Ionoforlar juda xilma xil bolib, ba'zi
‘
ionofor molekulasi membradan faqat bitta ionni olib otsa, boshqa tashilish
‘
mexanizmida bir necha ionofor molekulasi bitta ionni olib otadi.
‘
Membranologiyada K +
ionlarini ionofori valinomitsin yaxshi organilgan. Bunda
‘
tabiiy ionofor siklik polipeptid hisoblangan valinomitsin K +
ionlari bilan kompleks
hosil qiladi. Ya'ni K +
ionlari valinomitsin molekulasi ortasida moslik asosida gidrat
‘
qobigi bilan valinomitsin molekulasi alifatik qoldiqlaridan iborat gidrofob qobigiga
‘ ‘
almashinadi va shu korinishda membrana orqali otishi amalga oshadi.
‘ ‘
17

15-rasm. Turli xil ionoforlarning kimyoviy tuzilishi.
16-rasm. K +
ionining ionofori valinomitsinning kimyoviy tuzilishi.
18

4.3. Biologik faol moddalarning hujayra membranasi resepsiyasi faoliyatiga
ta'siri.
Hujayra membranasi tashqi tomonida joylashgan oqsil molekulalarining
maxsus konformatsiyasidan hosil bo ladigan ion kanallari orqali turli xil ionlar‘
qat'iy tartibda, maxsus tanlovchanlik xususiyati asosida hujayra ichki muhitiga
o tkaziladi yoki tashqariga chiqarib yuborilishi amalga oshadi. Shu bilan birga
‘
membrana tashqi qismida joylashgan oqsil molekulalari membrananing ichki va
tashqi qavatlarida joylashgan ferment tizimlari, ion kanallari, biologik faol
moddalar bilan tanlovchanlik asosida ta'sirlashadigan retseptor deb ataluvchi
maxsus molekula tuzilmalarini tashkil etadi. Bu tuzilmalar faoliyati asosida
hujayra tashqi muhit ta'sirotlarini qabul qiladi
Ma 'l um ki oq si l m ol ek ul as i b i r ne ch a f u nk si on al qismlardan iborat bo lib
‘
ularni domen (avtonom holat) deb ataladi. Membrana retseptorida 2 xil ichki va
tashki domenlar bor . Ka sa l t ar qa t u vc hi ayr i m m i kr oor ga ni zm l ar b i r do m e ni
orqali retseptor bilan bog lansa, ikkinchi domen esa kasallikka sababchi bo ladi.
‘ ’
Domenlar aksariyat avtonom xolatda faoliyat ko rsatadilar.
‘
Retseptor oqsillarining hujayrada joylashishiga ko`ra gormonlar
retseptsiyasi uchta asosiy turga bo`linadi:
1) Membranali (yuzaki) - oqsil - peptidli gormonlar va katexolaminlar
retseptsiyasi.
2) Membrana hujayra ichi - steroid va tireoid gormonlar retseptsiyasi
–
3) Sitozolli
Retseptsiyaning hujayra ichi turida gormonlar plazmatik membrana orqali
hujayra ichiga oson o`tib, hujayra ichidagi retseptorlar bilan o`zaro bog`lanadi. Bu
turdagi gormon - retseptor komplekslarining aktseptor qismlari yadro xromatinida
joylashgan.
Retseptsiyaning membranali turiga ko`ra, hujayra ichiga qiyin o`tadigan va
hujayra yuzasi boylab ta`sir ko`rsatadigan gormonlar membrana retseptorlari bilan
o`zaro bog`lanadi. Bu turdagi gormon - retseptor komplekslari uchun aktseptor
19

qismlar plazmatik membranalarda joylashgan. Masalan, adenilatsiklaza fermenti
siklik adenozinmonofosfat (sAMF) mediatorlari hosil bo`lishini, «sekinlashgan»
Ca - kanallari gormon ta`siri vositachisi Ca– 2+
kationlarini hujayra ichiga
osonlashgan diffuziyasini; spetsifik peptidazalar - regulyatorli glikopeptidlar hosil
bo`lishini ta`minlaydi. Ushbu sharoitda gormonlar effekti tezlikda namoyon
bo`ladi. Shu usulda prostaglandinlar, kininlar, gistamin, atsetilxolin, serotonin,
ba`zi hujayralarga glyukoza, aminokislotalar ta`sir ko`rsatadi. Yuqoridagilarning
retseptorlari plazmatik membranada joylashgan bo`lsa, steroid gormonlarining
hujayra ichi retseptorlari hujayraning eruvchan qismida (sitozolda), tireoid
gormonlarining retseptorlari esa - yadro, mitoxondriyalar va sitozolda joylashgan.
Insulin yoki STGni qisman plazmatik membrana orqali o`tishi va hujayra ichida
ta`sir qilishini istisno qilib bo`lmaydi. Boshqa tomondan, steroid va tireoid
gormonlarining erta effektlari sAMF vositasida namoyon bo`lishi mumkin.
Retseptor oqsillari tabiiy va sintetik gormonlar hamda ular
antogonistlarining ma`lum bir guruhini ham bog`lash xususiyatiga ega. Masalan,
estrogen retseptorlari biologik faol estrogenlar va antiestrogenlarni (kliorifen va b.)
bog`lab, androgen va progestinlarni bog`lamaydi. Glyukagon retseptori glyukagon
va uning ba`zi analoglarini bog`laydi, lekin adrenalin, insulin va boshqalarni
bog`lamaydi.
Retseptor molekulalarini ma`lum turdagi gormonlar bilan tanlab ta`sir
qilishi, hujayrani gormonal birikmalarni birlamchi tanishni ta`minlaydi.
Retseptorlarning muhim belgisi bog`lash hajmini chegaralanganligidir. Shunga
–
ko`ra, bog`lash joylari kontsentratsiyasi kichik bo`lgan retseptorlar mos keluvchi
gormonlar guruhi bilan oson to`yinadi. Har bir retseptor molekulasiga faqat bitta
bog`lash joyi mos keladi (n=1). Retseptor molekulalari kontsentratsiyasi Hozirgi
vaqtda membrana retseptorlarining ikkita asosiy tipi va ularga mos ravishda
gormonal signalni o`tkazadigan va kuchaytiradigan ikkita asosiy hujayra ichi
mediatorlari aniqlangan: 1) adenilattsiklaza sistemasi gormonal vositachi
sAMFni ishlab chiqaradi; 2) «sekinlashgan» Ca - kanallari identifikatsiya
–
qilinmagan transmembrana oqsillarini, boshqa gormonal vositachi - Ca 2+
ionlarini
20

hujayra ichiga ko`p miqdorda kirishini ta`minlaydi. Bu yo`llar bir-biriga bog`liq
bo`lmagan holda yoki o`zaro yaqin bog`langan holatda bajarilishi mumkin.
Gormonga bog`liq adenilattsiklaza fermenti turli gormonlar ta`sirini qabul qilsa,
boshqa gormonlarning retseptorlari ko`plik shaklda va spetsifik bo`ladi.
Membranada joylashgan lipidlar, ayniqsa fosfolipidlar transmembranali
o`zaro bog`lanishning asosiy guruhi bo`lib xizmat qilishi mumkin. Lipidli
komponentlarning tarkibi, yopishqoqligi, fazoviy holati (suyuq yoki qattiq
kristallik), adenilattsiklaza sistemasining harakatchanligiga va oqsil
komponentlarining xossalariga ta`sir qilishi mumkin. Transmembranali aloqa
mexanizmi adenilattsiklaza fermentini faolllanishiga olib keladi. Bu ferment Mg 2+
ishtirokida ATFni sAMFga aylantiradi. Bunda retseptor bilan bog`langan bitta
gormon molekulasi 500 tagacha sAMF molekulalari hosil bo`lishiga yordam
beradi.
21

4. 3 .1. Gormonlarni hujayra membranasi faoliyatiga ta'siri
Gormonlar ichki sekretsiya bezlari orqali ishlanib to g ri qonga beriladi.‘ ‘
Ularda, maxsus chiqarish yo llari yo q. Endokrin yoki ichki sekretsiya
‘ ‘
bezlariga qalqonsimon bez, qalqon oldi bezlari, buyrak usti bezlari, oshqozon
osti bezining alohida qismi: jinsiy bezlar: urug don, tuxumdonlar, gipofiz
‘
yoki miya o sig i, bo qoq bezi kiradi. Ulardan ajraladigan gormonlar
‘ ‘ ’
fermentlarni aktivlab yoki pasaytirib membranalarni o tkazuvchanligini
‘
o zgartirib, moddalar o tkazuvchanligida ham ishtirok etadi.
‘ ‘
Masalan, glyukokortikoidlar uglevodlarni aminokislota va yog kislotalardan
‘
hosil bo lishini tezlashtiradi. Hujayra membranasini o tkazuvchanligiga ta'sir
‘ ‘
qiladi.
Mineralkortikoidlar Na + va K + ionlarini almashinuvini boshqarib
natriyni ushlab qolishga kaliyni esa siydik bilan ko proq chiqarilishiga ‘
sabab bo ladi. ‘
Gormonlar hujayralar faoliyati asosida yotuvchi almashinuv jarayonlariga
ta`sir etib, ular funksiyasini boshqarib turadi. Gormonlar hujayra membranasi bilan
bog`langan joyda glyukoza, aminokislotlar, ba`zi bir ionlar o`tkazuvchanligini
o`zgartiradi. Gormonlar membrana transport sistemasiga allosterik ta`sir
ko`rsatadi.
Gormonlarni membranali ta`sir etishi alohida holda kam uchraydi. Buni
insulin misolida ko`rish mumkin. Insulin bir vaqtni o`zida membranali va
membrana hujayra ichki turlari bo`yicha ta`sir etadi. Insulin membrana orqali
ionlar, glyukoza va aminokislotalar transportini osonlashtiradi. Shuningdek,
glyukozani fosforlanishida ya'ni uglevod almashinuvida qatnashishda va uni
hujayra membranasidan o tkazishda katta rol o ynaydi.
‘ ‘ Insulin glikogenni sintezini
jigarda va to qimalarda to planishda qatnashib, yog li to qimalardan yog
‘ ‘ ‘ ‘ ‘
kislotalarini ko chirilishiga halaqit beradi,
‘ oq si l s i n t e zi ni t e zl as ht i r ad i .
Insulin va o`sish gormonlari hujayraning tashqi pardasiga, paratgormon va
tiroksin mitoxondriyalar membranalariga, gidrokortizon lizosoma membranalariga
ta`sir etadi. Ushbu mexanizm hujayra ichiga o`tolmaydigan oqsil tabiatli
22

gormonlar uchun xarakterlidir. Shu xususiyatiga ko`ra gormonlar modda
almashinuviga hujayra ichki kimyoviy vositachilari orqali ta`sir etadilar.
4.3.2. Pestitsidlarning hujayra membranasi faoliyatiga ta'siri

Kop sonli ma'lumotlarga qaraganda, biologik membranalarning funksiyasi‘
va struktura ozgarishlari turli pestitsidlarning muhim ta'sir mexanizmlari tufayli
‘
yuzaga keladi. Bu hayotiy jarayonlarni ta'minlashda biologik membranalarning
rolini tola tokis tushunishda yordam beradi.
‘ ‘
Hozirgi vaqtda kopgina biologik faol birikmalar, xususan, pestitsidlarning
‘
ta'siri biologik membranalar otkazuvchanligining ozgarishi bilan tushuntiriladi
‘ ‘
(33). Kopgina tabiiy va sun'iy membranafaol birikmalarning membranoaktiv
‘
xususiyatlari biologik membranalar va ularning modellarida otkazuvchanlikni qayd
‘
qilish orqali organiladi.
‘
Pestitsidlarning zaharli ta'sir mexanizmi ularning biomembrananing qosh
‘
lipid qatlami bilan ozaro ta'siri natijasida kuzatiladi. Bu qoidaga binoan,
‘
moddaning membrana yuzasida sorilishi roy berib, membrana fermenti bilan
‘ ‘
pestitsid ortasida reaksiya kirishish imkoniyati tugiladi, yoki bevosita membran
‘ ‘ a
lipid qatlamining transportlik xususiyati ozgaradi. Pestitsidning membrana lipid
‘
matriksiga ozaro ta'sir xarakteri kopincha preparatning lipid qatlamda eruvchanligi,
‘ ‘
uning molekulasining dipol momenti, olchami, shakli va boshqalarga bogliq.
‘ ‘
Kopgina pestitsidlarning yogda eruvchan birikmalar bolishi, ularning
‘ ‘ ‘
membrana qoshqavat lipidi bilan ozaro samarali boglanishini ta'minlaydi. Kopgina
‘ ‘ ‘ ‘
FO B ( fosfoorganik birikmalar ), XO B ( xlororganik birikmalar ) va piretroid
insektitsidlar, fenilmochevina hosilalari-gerbitsidlar, imidazol fungitsidlar va
boshqa birikmalarning membnalarga ta'siri chuqurroq organilgan. Pestitsid
‘
molekulasining membranaga yopishishi, membrana lipidlarining suyulishining
oshishi bilan amalga oshadi. Membrana suyulishiga xolesterin miqdori kuchli ta'sir
korsatishi ma'lum. Blaziak fosfororganik pestitsid metilparation va uning bosh
‘
metaboliti metilparaoksonning eritrotsit membranasi orqali xlorid va sulfat
23

oqimlariga ta'sirini organdi. Har ikki pestitsid miqdori va vaqtga bogliqligi bir xil‘ ‘
darajada eritrotsit tanachalarida xlorid almashinuvini ingibirlaydi. Har ikkala
pestitsidning umumiy oxshash jihatlari sulfat oqimiga ham ta'sir ettiril
‘ gan .
Pestitsidlarning biomembranalardagi ion kanallari bilan o ‘ zaro ta ' sirini
o ‘ rganishda ularning biologik ta ' sir mexanizmini molekulyar asosda ekanligiga
e ' tibor qaratish kerak . Dosidicus gigas kalmarining nerv hujayralari
membranalariga DDT ning ta ' siri o ‘ rganilganda , ushbu pestitsid nerv tolasi
plazmatik membranasida to ‘ planib , kalmar aksonida K +
ionlari o ‘ tkazuvchanligini
ingibirlashi va Na +
- kanallarini ochilishini rag ‘ batlantirishi aniqlangan .

24

XULOSA
Bitiruv malakaviy ishda to plangan ma'lumotlar asosida quyidagilarni‘
xulosalarni keltirish mumkin. Biomembranalar tuzilishiga oid zamonaviy
ma'lumotlar to plandi va tahlil qilindi. Yangi to plangan ma'lumotlarning tahlili
‘ ‘
asosida biomembranalarning tarkibiy tuzilishida asosiy ahamiyatga ega bo lgan
‘
lipid turlarining o ziga xos xususiyatlari o rganildi.
‘ ‘
Hujayra membranasi lipidlarning 3 ta sinf vakillaridan tashkil topgan
bo lib, ular: fosfolipidlar, glikolipidlar va xolesteroldir
‘ .
Xolesterol lipidlarning gidrofob dumlari o rtasida erkin bo shliqni egallab,
‘ ‘
ularning egilishiga yo l qo ymaydi va membranaga qattiqlik beradi. Shuning
‘ ‘
uchun xolesterol kam miqdordagi membrana qiyshiq, ko pmiqdordagisi esa ancha
‘
qattiq va ta'sirchan bo ladi. Shuningdek, xolesterol hujayradan hujayraga qutbli
‘
molekulalarning mos ravishda o tkazilishida to xtatuvchi bo lib xizmat
‘ “ ‘ ” ‘
qiladi.
Biomembranalardagi integral oqsillargina moddalarning membrana orqali
hujayraga o tishini ta minlaydi. Qolgan oqsillar esa membrana o rtasida yoki
’ ’ ’
ustki qismida suzib yuradi. Shu boisdan hujayra membranasi uch qavatdan:
“ ”
tashqi oqsil va ikki qatlamdan iborat fosfolipid molekulalaridan iborat. Hujayra
membranasi faol o zgaruvchan tarkibga ega bo lib, nafaqat uni tashqi muhitdan
’ ’
chegaralab himoyalaydi balki, qo shni hujayralar bilan o zaro aloqasini
’ ’
ta minlaydi.
’
Membranalarning ichki va tashqi tomonlaridagi oqsil-fermentlar o sha
’
membr naning holatiga va barcha hujayralar hayotiga ta sir ko rsatadi.
’ ’
Biomembranalardagi transport jarayonlari to g risida ilmiy ma'lumotlar
‘ ‘
to plandi va tahlil qilindi. Unga ko ra transport jarayonida ion kanallari
‘ ‘
ahamiyati va yangi ionoforlar Enniatin B va monaktinlar haqida ma'lumotlar
keltirildi.
Hujayraviy jarayonlarni kechishida biomembranalarga gormonlar va
pestitsidlarning ta siri haqidagi ilmiy ma lumotlar to plandi va tahlil qilindi.
’ ’ ’
25

Xulosa o rnida shuni ta'kidlash mumkinki, u yoki bu pestitsidning fizik-‘
kimyoviy xususiyatlari hujayra membranasining qo shlipid qatlami bilan turli xil
‘
o zaro bog lanishi, membranada ionlarning tashilishini, yoki qo shqavatli lipid
‘ ‘ ‘
strukturasining o zgarishini, shuningdek, qo shqavat yuzasida so rilishni,
‘ ‘ ‘
membrananing elektrpotensialini oshirishida namoyon bo ladi va bu holatlar
‘
hujayraviy jarayonlarning bir me yorda kechishiga o z ta sirini ko rsatadi.
’ ’ ’ ’
Tibbiyotda membrana oqsillariga har doim dori moddalarning nishoni
“ ”
sifatida qaralgan. Bunday nishonlarga retseptorlar, ion kanallari, fermentlar va
transport tizimlar kiradi. Hozirgi kunga kelib dori moddalar uchun hujayra
yadrosidagi genlar ham nishon bo’lib xizmat qilmoqda.
26

FOYDALANILADIGAN ADABIOTLAR RO’YXATI
1. Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при
фазовых переходах. — М.: Наука, 1994.
2. Агранович В. М., Галанин М. Д. Перенос энергии электронного
возбуждения в конденсированных средах. М., Наука, 1978
3. Аксёнов С. И. Вода и ее роль в регуляции биологических процессов. М.,
Наука, 1990
4. Антонов В. Ф., Смирнова Е. Ю., Шевченко Е. И. Липидные мембраны при
фазовых превращени- ях. М., Наука, 1992
5. Албертс В., Брей Д., Льюис Док., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж.
Молекулярная биология клетки. Т. 1-3. М.: Мир, 1994.
6. A.Remizov, Biofizika ., 2005 y
7. Березин И. В., Мартинек К. Основы физической химии ферментативного
катализа. М., Высшая школа, 1977
8. Болдырев А. А., Курелла Е.Г., Павлова Т.Н., Стволинский С. Л., Федосова
Н. У. Биологические мембраны. М., 1992
9. Бирштейн Т.М., Птицын О. Б. Конформация молекул. М., Наука, 1963
10. Бэгшоу Л. Мышечное сокращение. М., 1985
11. Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell . — 5 th ed . — New York :
Garland Science , 2007. — ISBN 0-8153-3218-1 . — учебник по молекулярной
биологии на английском языке
12. Волькенштейн М.В. Биофизика. М., Наука, 1981
13. Варфоломеев С. Д., Гуревич К. Г. Биокинетика. М., Гранд, 1999
14. Волькенштейн М.В. Биофизика. М.: Наука, 1988
15. Геннис Р. Биомембраны . Молекулярная структура и функция. М.: Мир,
1997
16. Гросберг А. Ю., Хохлов А. Р. Статистическая физика макромолекул. М.,
Наука, 1989
27

17. Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод
с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B.
Gennis). — 1- е издание . — М .: Мир , 1997. — ISBN 5-03-002419-0 .
18. Де Жен П. Идеи скейлинга в физике полимеров. М., Мир, 1982
19. Иванов В. Г., Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических
мембран. — М.: Наука, 1982.
20. Иваницкий Г. Р., Кринский В. И., Сельков Е.Е. Математическая
биофизика клетки. М., 1978
21. Ивков В. Г., Берестовский Г.Н. Липидный бислой биологических
мембран. М., 1982
22. Ionic Channels of Excitable Membranes. Sinauer Associates Inc., 1992
23. Кагава Я. Биомембраны. М.: Высшая школа, 1985
24. Кантор Ч., Шиммел П. Биофизическая химия, тт. 1—3. М., Мир, 1984
25. Колье О.Р, Максимов Г. В, Раденович Ч.Н. Биофизика ритмического
возбуждения. М.: МГУ, 1993
26 . Lehninger A., Nelson D., Cox M. Principles of Biochemistry. New York,
Worth Publishers, 1997
27. Ладик Я. Квантовая биохимия для химиков и биологов. М., Мир, 1975
28. Максимов Г. В., Орлов С. Н. Транспорт ионов кальция при
функционировании нервного волокна:
29. Маркин В. С, Пастушенко В. Ф., Чизмаджев Ю.А. Теория возбудимых
сред. М.: Наука, 1974
30. Molecular Mechanisms in Bioenergetics. (Ed. Ernster, Ed.) Amsterdam,
Elsevier, 1992
31. Николе Д. Д. Биоэнергетика: Введение в хемиосмотичекую теорию. М.:
Мир, 1967
32. Nelson N. Structure, Function and Evolution of Proton-ATPase // Plant
Physiol. 86 A988), № 1 Huguenard J., McCormik D.A. Electrophysiology of the
Neuron. Interactive Tutorial. Oxford, New York, 1994
28

33. Овчинников Ю. А., Иванов В. Т., Шкроб А. М. Мембранно-активные
комплексоны. М.: Наука, 1974
34. Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Математические модели биологических
родукционных процессов. М., изд-во МГУ, 1993
35. Рекер Э. Биоэнергетические механизмы: новые взгляды. М., 1979
36. Рубин А. Б., Шинкарев В. П. Транспорт электронов в биологических
системах. М., 1984
37. Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт . — 3-е издание, исправленное и
дополненное. — М.: издательство Московского университета, 2004. — ISBN
5-211-06109-8 .
38. Скулачев В. П. Энергетика биологических мембран. М., Наука, 1989
39. Франк-Каменецкий М. Д. Самая главная молекула. М., Наука, 1983
40. Френкель Я. И. Кинетическая теория жидкостей. Л., Наука, 1975
41. Фершт Э. Структура и механизма действия ферментов. М., Мир, 1980
42. Ходжкин А. Нервный импульс. М.: Наука, 1965
43. Хилл А. Механика мышечного сокращения. М., 1985Шульц Г., Ширмер
Р. Принципы структурной организации белков. М., Мир, 1982
44. Эрнст Э., Боденхаузен Дж. Принципы структурной организации белков.
М., Мир, 1982
.
Foydalanilgan internet saytlari :
1. http://biomembranes2014.ru/
2. http://www.ziyonet.uz
3. http://knowledge.allbest.ru
4. http://bibliofond.ru
29

Купить