Войти Регистрация

Docx

  • Рефераты
  • Дипломные работы
  • Прочее
    • Презентации
    • Рефераты
    • Курсовые работы
    • Дипломные работы
    • Диссертациии
    • Образовательные программы
    • Инфографика
    • Книги
    • Тесты

Информация о документе

Цена 50000UZS
Размер 4.0MB
Покупки 0
Дата загрузки 28 Март 2026
Расширение doc
Раздел Дипломные работы
Предмет Биология

Продавец

Rajabov Yorbek

Дата регистрации 19 Март 2026

0 Продаж

Hujayradagi hayotiy jarayonlarning kechishida biomembranalarning roli

Купить
“ Hujayradagi hayotiy jarayonlarning kechishida
biomembranalarning roli  ”
MAVZUSIDAGI
      
1 MUNDARIJA
KIRISH 3-4…………………………………………………………………………
I BOB.   HUJAYRADAGI HAYOTIY JARAYONLAR HAQIDA UMUMIY 
TUSHUNCHA   5-9	
…………………………………………………………………
II   BOB.   HUJAYRAVIY   JARAYONLARNING   KECHISHINI
O RGANISHDA   QO LLANILADIGAN   ZAMONAVIY   TADQIQOD	
‘ ‘
USULLARI… 10-15	
………………………………………………………………
III BOB. BIOMEMBRANALARNING TARKIBIY TUZILISHI VA UNING 
O ZIGA XOS XUSUSIYATLARI	
‘ 16-19	…………………………………………  
3.1.  Hujayra membranasining tuzilish asoslari… ......19-25	
…………………………
3.2.  Biologik membranalar tuzilishiga doir hozirgi zamon tasavvurlari 25-31	
………
IV   BOB.   HUJAYRADAGI   FIZIOLOGIK   VA   BIOKIMYOVIY
JAR AYONLARNING  BORISHIDA  BIOMEMBRANALARNING  ROLI  VA
ULARGA BIOLOGIK FAOL MODDALARNING TA SIRI… ..32	
’ ……………
4.1. Biomembranalar  orqali  hujayraga moddalar  o tkazilishining mexanizmlari	
‘ …
..33-42	
………………………………………………………………
4.2.  Hujayradagi qo zg alish jarayonlarining kechishida biomembranalardagi ion	
‘ ‘
kanallari va ionoforlarning o rni…	
‘ 43-49	……………………………………………
4.3.   Biologik   faol   moddalarning   hujayra   membranasi   resepsiya   faoliyatiga
ta'siri… ..49-51	
………………………………………………………………………
4.3.1. Gormonlarni hujayra membranasi faoliyatiga ta'siri… … ....	
…………… 52-53
4.3.2.  Pestitsidlarning hujayra membranasi faoliyatiga ta'siri ....53-54	
………………
XULOSA...........................................................................................................55-56
FOYDALANILGAN ADABIYOTLAR RO YXATI....................................57-	
’
59
2 KIRISH
Mavzuning dolzarbligi.   Hozirgi zamonaviy biologiya fanlari oldida turgan
muammolar ichida hujayralar membranasidagi va unlardagi transport jarayonlarini,
hamda ion kanallari mexanizmlarini o rganish muhimligi bilan ajralib turadi. ‘
Biomembranalarni   tadqiq   qilinishi   molekulyar   va   hujayra   biologiyasida
asosiy   o rini   egallaydi.   Biomembranalar   lipidlar   va   oqsillardan   tashkil   topgan	
‘
bo lib,   hujayra   ichki   muhitini   hujayralararo   bo shliqdan   chegaralaydi.	
‘ ‘
Membrana   oqsillari   tashqi   muhit   bilan   hujayra   o rtasida   o za'ro   ta'sirlashishda,	
‘ ‘
shuningdek,   qo shni   hujayralar   o rtasida   ionlar,   oziq   moddalar   transportida,	
‘ ‘
signallar uzatilishi va energiya hosil bo lishida vositachi bo lib xizmat qiladi.  	
‘ ‘
Shu   bilan   bir   qatorda   membranadagi   transport   jarayonlari   hamda   ion
kanallari   ko pgina   hujayraviy   jarayonlarning   amalga   oshishida,   jumladan,	
‘
hujayralarning   qo zg aluvchanligida,   muskullarning   qisqaruvchanlik   va	
‘ ‘
bo shashuvchanligini   amalga  oshishida,  mediatorlar   va  gormonlar   sekretsiyasida	
‘
va boshqa bir qator fiziologik jarayonlarda muhim o rin tutadi. 	
‘ Shu sababli ushbu
jarayonlarning   buzilishi   natijasida   hujayralarning   funksional   faolligi   buziladi.   Bu
esa   organizmda   ayrim   patologik  holatlarning  kelib   chiqishiga   hamda  turli   xildagi
kasalliklarning   rivojlanishiga   turtki   bo lishi   mumkin.   Masalan,   ba'zan   ular	
‘
funksiyasining buzilishi Alsgeymer, Parkinson, diabet, o sma, infarkt kabi og ir	
‘ ‘
xastaliklarga olib keladi. Shunga qaramasdan membran oqsillari odam genomidagi
faqatgina uchga yaqin kodlangan oqsillarni tashkil etadi, 60-70 % zamonaviy dori
moddalar   o zining   nishoni   sifatida   aynan   membrana   oqsillari   bilan   ifodalanib,	
‘
ular yechimining ahamiyati farmakalogiya va tibbiyot uchun ahamiyatga ega.
Bulardan   tashqari   qon-tomirlar   silliq   muskul   hujayralarining
qisqaruvchanligi va ularning funksional faolligini ta'minlab turilishida ham hujayra
membranalari   muhim   rol   o ynaydi.   Hujayra   membranasining   elektrik	
‘
xossalarining   o zgarishi   hamda   ular   orqali   amalga   oshadigan   jarayonlarning	
‘
buzilishi   oqibatida   organizmda   jiddiy   patologik   holatlar   yuz   berishi   mumkin.
3 Masalan,   yurakning   ishemik   kasalliklari,   infark-miokard,   gipertoniya,   insult   va
boshqalar.
Shu   sababdan   hujayra   membranasidagi   transport   sistemalarning
farmakalogik boshqarish mexanizmlarini o rganishga katta e'tibor qaratilmoqda. ‘
  Ishning     maqsadi .     Bitiruv   malakaviy   ishining     maqsadi     hujayradagi
hayotiy   jarayonlarning   kechishida   biomembranalarning   roli   va   biologik
ahamiyatini ilmiy adabiyotlar asosida o rganish va tahlil qilish.	
’
Ishning   vazifalari.    
- biomembranalar   tuzilishiga   oid   zamonaviy   ma lumotlarni   to plash   va	
’ ’
tahlil qilish;
- biomembranalardagi   transport   jarayonlari   to g risida   ma lumotlar
’ ’ ’
to plash va ularni tahlil qilish;	
’
- hujayraviy   jarayonlarni   kechishida   biomembranalarning   roli   va   ularga
turli   biologik   faol   moddalar   ta siri   haqidagi   ilmiy   ma lumotlarni	
’ ’
to plash va tahlil qilish;  	
’
Ishning     ilmiy   yangiligi.   Hujayradagi   sodir   bo ladigan   fiziologik   va	
‘
biokimyoviy   jarayonlarning   kechishida   biomembranalarning   roli   va   ahamiyati
haqida o zbek tilidagi  ilmiy  ma lumotlar ko lami kengaydi.	
’ ’ ‘
Ish ning     ilmiy-amaliy     ahamiyati.   Bitiruv   malakaviy   ish   davomida
toplangan   malumotlar   asosida   talabalarga   odam   va   hayvonlar   fiziologiyasi,	
’ ’
biofizika     hamda   biotexnologiya   fan laridan   otiladigan   oquv   mashgulotlari	
‘ ’ ’
jarayonida   foydalanish   mumkin.   Shuningdek,   to plangan   ilmiy     ma'lumotlar
‘
internet   tarmog i   va   so nggi   yillarda   himoya   qilingan   nomzodlik	
’ ’
dissertatsiyalaridan olingan bo lib, katta ilmiy amaliy  ahamiyatga  ega. 	
’
Natijalarning   e'lon   qilinganligi.     Bitiruv   malakaviy   ishning   asosiy
natijalari bo yicha 2014-2015 yillarda universitetda o tkazilgan  Fan, taraqqiyot	
‘ ‘ “
va yoshlar  mavzusidagi ilmiy-amaliy konferensiyada 2 ta tezis e'lon qilingan.
”
Bitiruv   malakaviy   ishning   hajmi   va   strukturasi.   Bitiruv   malakaviy   ish
kirish, 4 ta bob, xulosa   hamda foydalanilgan adabiyotlar ro`yxatidan iborat. 
Ish  57 sahifada bayon etilgan.   Unda 1 ta jadval va 14 ta rasm keltirilgan.
4   I BOB.  HUJAYRADAGI HAYOTIY JARAYONLAR HAQIDA UMUMIY
TUSHUNCHA.
Tirik organizmlar xilma-xil bo'lishiga qaramay, ularning barchasi hujayraviy
tuzilishga ega hamda o'xshash kimyoviy elementlar va moddalardan iborat.   Yirik
sut emizuvchi hayvon kit ham, mayda chivin ham hujayralardan tuzilgan.  Hujayra
tiriklikning barcha xossalarini o'zida mujassamlashtirgan eng kichik birlikdir.
Organizm   bilan   tashqi   muhit   o'rtasida   doimo   moddalar   va   energiya
almashinuvi   sodir   bo'lib   turadi.   Ba'zi   bir   moddalar   organizm   tomonidan
o'zlashtirilsa,   boshqa   moddalar,   aksincha,   tashqi   muhitga   chiqarib   yuboriladi.
Bunda   murakkab   jarayonlar   kuzatilib,   natijada   oddiy   moddalardan   murakkab
moddalar   hosil   bo'ladi,   ular   o'z   navbatida   organizmning   tana   tuzilishi   uchun
sarflanadi.
Yoki   murakkab   moddalar   oddiy   moddalarga   parchalanishi   mumkin,   bunda
organizmning   hayot   faoliyati   uchun   zarur   bo'lgan   energiya   ajralib   chiqadi.
Moddalar almashinuvi organizmdagi hujayralarning tiklanishi, o'sishi va ishlashini
ta'minlaydi.
Barcha   tirik   mavjudotlar   oziqlanadi.   Oziqlanish   tashqi   muhitdan   ozuqa
moddalarni o'zlashtirishdir. Ozuqa barcha tirik organizmlar uchun zarur, chunki u
organizmdagi hujayralarning tiklanishi, o'sishi va boshqa ko'pgina jarayonlar omili
bo'lib, moddalar va energiya manbayi hisoblanadi.
Tirik   organizmlar   o'z   hayot   faoliyatini   saqlab   turishlari   uchun   doimiy
ravishda   energiya   kerak   bo'ladi.   Energiya   nafas   olish   jarayonida   ozuqa   mod -
dalardan ajralib chiqadi. Moddalar almashinuvi natijasida organizmlarda keraksiz
moddalar   ham   to'planishi   mumkin.   Bunday   moddalar   odatda   zaharli   moddalar
hisoblanib,   ularni   organizmdan   chiqarib   yuborish   ajratish   jarayoni   deb   ataladi.
Tirik   organizmlar   o'sadi   va   rivojlanadi.   O'sish   organizmlar   tomonidan   ozuqa
moddalarni o'zlashtirish hisobiga amalga oshadi.
Organizmlar tashqi muhitdagi va o'zida kuzatiladigan barcha o'zgarish- larga
ham   sezgir   bo'ladi.   Buning   uchun   yashil   o'simliklarning   quyosh   nuri   ta'siriga
5 bo'lgan   munosabatini   ko'rsatib   o'tish   kifoya.   Demak,   tirik   organizmlar
qo'zg'aluvchanlik   xususiyati   bilan   tavsiflanadi.   Shuningdek,   tirik   organizmlar
o'zini   o i
zi   idora   etish   xususiyatiga   ham   ega   bo'lib,   u   organizmni   o'zgaruvchan
tashqi   muhit   sharoitlariga   javoban   kimyoviy   tarkibi   va   fiziologik   jarayonlarning
borishini ma'lum bir me'yorda ushlab turish, ya'ni  gomeostaz  bilan bog'liq. Bunda
tashqi   muhitdan   qandaydir   ozuqa   moddalarni   qabul   qilishi,   yetishmasa   organizm
o'zining ichki imkoniyatlaridan foydalanishi, aksincha, ortiqcha moddalarni zaxira
sifatida   saqlashga   o'tkazishi   mumkin.   Bunday   jarayonlar   esa   turli   yo'llar   bilan,
ya'ni   nerv,   endokrin   va   boshqa   ba'zi   bir   idora   etuvchi   tizimlarning   faoliyati
natijasida amalga oshiriladi.
Tabiiyki,   tashqi   muhitdan   hujayralar   ichiga   zarur   moddalar   qanday   qilib
kirishi   mumkin,   degan   savol   tug iladi.   Hujayralar   qobig i   va   sitoplazma   o zi’ ’ ’
orqali   hamma   moddalarni   ham   o tkazavermaydi.   Masalan,   tuproqdan   hujayralar
’
ichiga suv va unda erigan moddalar kiradi.
O simliklar   hujayrasi   ichiga   tashqaridan   kirgan   turli   eritmalar   qayta	
’
ishlanib,   hayotiy   zarur   moddalarga   aylanadi.   Shunday   qilib,   hujayralar   ichiga
tashqaridan   turli   moddalar   kiradi.   Bu   hujayralarning   hayotiy   xususiyatlaridan
biridir.
Hujayralarga   xos   muhim   biologik   xususiyatlardan   biri   ularning   o sishi   va	
’
bo linishidir.   Tabiiyki,   yosh   hujayralar   ancha   mayda   bo lib,   o sgan   sari	
’ ’ ’
yiriklasha   boradi   (1-rasm).   Shuni   aytish   kerakki,   har   bir   hujayra   ma lum	
’
o lchamgacha   o sadi.   O sish   jarayonida   o simliklarning   ayrim   hujayralari	
’ ’ ’ ’
shaklini o zgartirmagani holda, ko pchilik hujayralar shaklini ma lum darajada	
’ ’ ’
o zgartiradi.	
’
1 -rasm.  Hujayralarning osishi va bolinishi	
’ ’
6 Hujayralarning   qobig ’ i   yoshiga   qarab   qalinlashadi .  Qari hujayralarda vakuol
sitoplazmaga qaraganda ko proq joy egallaydi.’
Bu   belgi   yosh   va   qari   hujayralarni   ajratish   imkonini   beradi.   Vaqt   o tishi	
’
bilan   qari   hujayralarda   sitoplazma   va   mag iz   butunlay   yo qolib,   ularning	
’ ’
o rnini suv yoki havo egallaydi, natijada ular nobud bo ladi.	
’ ’
2 -rasm.  Hujayraning bolinishi	
’ :  1 - ona hujayra bolinguncha; 2 - bolinish oldidan hujayra 	’ ’
magizi yiriklashadi; 3 - magizi ikkiga ajralgan hujayra; 4 - yosh hujayralar. Ular sitoplazmadagi 	
’ ’
tosiq orqali ajralib turadi.	
’
Hujayralar   bo ’ linish   yo ’ li   bilan   ko ’ payadi .  Shuni ham aytish kerakki, hamma
hujayralar   ham   bo linavermaydi.   Faqat   o sish   nuqtasidagi   hujayralargina	
’ ’
bo linadi.   Hujayralarning   bo linishida   mag iz   katta   rol   o ynaydi.   Qari	
’ ’ ’ ’
hujayralardan   yosh   hujayralar   yuzaga   kelguncha   ularda   juda   katta   va   murakkab
biologik   o zgarishlar   sodir   bo ladi,   ya ni   mag zi   yiriklashib,   oldingi   shaklini	
’ ’ ’ ’
va qobig ini yo qotadi (2-rasm).	
’ ’
Bo linadigan   hujayralarda   dastlab   mag iz   yiriklashadi,   so ng   ikkiga
’ ’ ’
ajraladi va ular maxsus parda bilan qoplanadi. Bu davrda sitoplazmada ham to siq	
’
paydo   bo lib,   ona   hujayrani   teng   ikkita   yosh   hujayraga   ajratadi.   Hujayra	
’
bo linishi   bilan   undagi   plastidalar   ham   teng   ikkiga   ajralib,   yosh   hujayralarga	
’
o tadi. Hosil bo lgan yosh hujayralar o zidagi oziq moddalar hisobiga o sishda
’ ’ ’ ’
davom   etadi.   Ular   ona   hujayra   o lchamiga   yetgach,   yana   yosh   hujayralarga	
’
bo linadi. Shunday qilib, o sish hujayralarning bo linib ko payishi va o sishi	
’ ’ ’ ’ ’
hisobiga boradi.
Tirik hujayraning qobig i murakkab tuzilishga ega, u bir moddani osongina	
’
o tkazsa,   boshqasiga   to sqinlik   qiladi.   Hujayra   qobig idagi   yarim	
’ ’ ’
o tkazuvchanlik   hususiyati   u   nobud   bo lguncha   saqlanib   turadi.   Demak,   qobiq
’ ’
7 hujayraning   butunligini   saqlash   bilan   bir   qatorda   moddalaming   tashqaridan
kirishini tartibga solib turadi hamda ortiqcha moddalarni tashqariga chiqaradi.
Hujayraning   kimyoviy   tarkibini,   uning   ichki   tuzilishini   chuqur   o rganish‘
biologiyaning   rivojlanishidagi   asosiy   yo nalishi   bo lib   qoladi.   Hujayrada	
‘ ‘
to xtovsiz   kechib   turadigan   hayotiy   jarayonlarning   asosi,   modda   va   energiya	
‘
almashinuvi   bo lsa   ham,   ularning   tashkil   topishi,   idora   qilinishi,   bunda   ayrim	
‘
komponentlar va organellalarning ishtiroki katta ahamiyat kasb etadi. 
Hujayra elementar tirik sistema. U mustaqil yashash, o zidan ko payish va	
‘ ‘
rivojlanish qobiliyatiga ega. Hujayra   tarkibidagi   komponentlar   o z	
‘
funksiyalarini   ma'lum   darajada   mustaqil   ravishda   bajarib   tursa   ham,   hujayra
faoliyatida   ular   minglab   reaksiyalarni   bexato   kechishida   to la   uyg unlikda	
‘ ‘
ishtirok etadi. 
Organizm,   ya'ni   ochiq   sistema   uchun   tashqi   muhit   o rtasida   modda,
‘
energiya   va   axborot   almashishi   xarakterli   xususiyatdir.   Moddalar   almashinuvi
ularning biologik tizimlar ichiga tashilishi bilan bevosita shartlangandir. 
Organizmni   tashkil   etgan   barcha   moddalar   limfa   va   qon   oqimi   bilan
yetkaziladi, ular to qima va organlar o rtasidagi almashinuvni ta'minlab sezilarli	
‘ ‘
bo shliq   hosil   qiladi.   Qon   va   to qima   o rtasidagi   almashinuv   vaqtida   modda	
‘ ‘ ‘
qon-tomir   devoridan   o tkaziladi.   Hujayra   ichida   esa   to xtovsiz   ravishda	
‘ ‘
organella   membranalari   orqali   moddalar   tashilishi   amalga   oshib   turadi.
Organizmda   moddalar   tashilishining   buzilishi   bilan   bog liq   kasalliklar,   biologik	
‘
membranalarning   molekulyar   tuzilmalarining   turli   xil     buzilishlari   bilan   bog liq	
‘
og ir kasalliklarning namoyon bo lishi yuqorida keltirib o tildi.	
‘ ‘ ‘
  Hujayrada   organik   birikmalar   yonganda   oxirgi   mahsuloti   sifatida   CO
2   va
H
2 O   hosil   bo ladi.   Yonganda   ko p   moddalarning   angidridlari   hosil   bo ladi,	
‘ ‘ ‘
Fosforlan   uning   angidridi,     oltingurtdan   angidridi   hosil   bo ladi.   Oksidlanish	
‘
ayniqsa  nafas  olish  jarayonida  oxirgi  maxsulot  CO
2   va   H
2 O   hosil   bo ladi. Aytib	
’
o tilgan nafas olish zanjiri mitoxondriyalarning membranalarida sodir bo ladi va	
’ ’
bu   biomembranalarning   nechog li   ahamiyatga   ega   ekanligini   ko rsatib   beradi.	
’ ’
Birgina   mitoxondriya   membranalarida   joylashgan   fermentlar   tomonidan   amalga
8 oshiriladigan biokimyoviy reaktsiyalar cheksizdir. Buning natijasida hujayra uchun
energiya   hosil   bo lish   jarayoni   amalga   oshirilib   turiladi.   Hujayrada   organik’
birikmalarning   oksidlanishi   vodorod   atomining   ajralishi   bilan   sodir   bo ladi.   Bu	
‘
jarayon   Palladii   to m o ni da n   a ni ql an ga n.   B un da y   j ar ay on l a r n i
de gi dr o ge na za l a r   amalga   oshiradi.   Ajralgan   vodorod   to g ri   kislorodga	
‘ ‘
bormay   balki   oraliq   moddalar   orqali   o tgandan   so ng   kislorodga   beriladi.	
‘ ‘
Elektron va protonlar tashilishda NAD, FAD, KoQ, sitoxromlar ishtirok etadi.
Um um an   ol ga nd a   hu j a yr a da   a m a l g a   o sh ad i g an   bar ch a   f i z i o l o gi k   v a
bi ok i m yo vi y   j ar ay on l ar   u ni ng   a so si y   ko m p on en t l ar i d an   b i r i -
bi om em br a na l a r   f a ol i ya t i  b i l an  u zv i y  b og l i q di r .	
’
9 II BOB.  HUJAYRAVIY JARAYONLARNING KECHISHINI O RGANISHDA‘
QO LLANILADIGAN ZAMONAVIY TADQIQOD USULLARI.	
‘
Olimlar   fan   uchun   ideal   hisoblangan   Maksvelning   elektr,   magnit   va   optik
xodisalarni   ifodalovchi   nazariyasiga   o xshash,   moddalarning   hujayraga	
’
o tuvchanligini tushuntiruvchi yagona nazariyani izlashmoqdalar.	
’
Hujayra   ochiq   termodinamik   sistema   bo lib,   atrofdagi   muhit   bilan   tinmay	
‘
moddalar   almashtirib   turadi.   Hujayralar   gazlar,   suv   va   unda   erigan   moddalarni
o tkaza   oladigan   bo lgani   uchun   moddalar   shu   tariqa   almashinishi   mumkin.	
‘ ‘
Hujayralarning   mana   shu   xususiyatiga   o tkazuvchanlik   deb   aytiladi.	
‘
Organizmning   butun   hayot-faoliyati   mana   shu   xususiyatga   aloqadordir-metabolik
jarayonlar, moddalarning hujayralar bilan to qima suyuqligi o rtasida tarqalishi,	
‘ ‘
biopotensiallar   hosil   bo lishi   va   boshqalar   hujayralar   membranasining	
‘
o tkazuvchanlik xususiyati tufayli vujudga keladi[12].	
‘
Hujayralar   o tkazuvchanligini   aniqlashning   bir   qancha   metod   va   usullari	
‘
mavjud.  Jumladan: 
1. Osmotik; 2. Rangli indikatorlar; 3. Mikrokimyoviy tahlil; 4. Nishonli atomlar;  
1. Osmotik-plazmolitik,   plazmometrik   hamda   gemolitik   metodlar.   Bu
metodlar   hujayralarni   har   xil   konsentratsiyadagi   gipertonik   eritmalarga
joylashtirilganda   hajm   ozgarishlari   kinetikasini   organishga   asoslanadi.   Ob'ektiv	
‘ ‘
suratda qayd qilish uchun hujayralar aralashmasi  sentrifugalanib, ularning yigindi	
‘
hajmi gematokrit yordamida vizual tarzda (oddiy koz bilan) aniqlanadi. Hujayralar	
‘
hajmining   ozgarishini   yoruglik   otkazuvchanlikning   ozgarish   dinamikasiga   qarab	
‘ ‘ ‘ ‘
fotometriya   metodi   bilan,   yoruglik   nurining   sinish   korsatkichining   ozgarishiga	
‘ ‘ ‘
qarab aniqlash ham mumkin va hokazo. Biroq bu metodlar hujayralarning qandlar,
mineral tuzlar, aminokislotalarni qanday otkaza olishi togrisida togri tushunchalar	
‘ ‘ ‘ ‘ ‘
bermaydi, chunki bu moddalarning konsentratsiyalari katta bolganda hujayra ularni	
‘
otkazmaydigan holatga kelib qoladi. 	
‘
10 2. Boyoqlar, shuningdek rangli indikatorlardan foydalanishga asoslangan‘
metodlar.   Bu   metodlardan   foydalanganda   hujayrda   boyoqlarning   paydo   bolishi	
‘ ‘
mikroskop   bilan   tekshirib   topiladi.   Indikatorlar   qollanilganda,   kislota   va
‘
ishqorlarning   hujayraga   kirishini   kirish   tezligini   tekshirishga   imkon   beradi.   Bu
metodning   kamchiligi   shuki,   boyoq   kichik   konsentratsiyalarda   bolsa,   aniqlash	
‘ ‘
qiyin,   uning   yuqori   konsentratsiyalari   esa   organizm   uchun   ancha   zaharli   ta'sir
korsatishi mumkin.	
‘
3. Mikrokimyoviy analiz metodlari hujayra ichidagi suyuqlikni odatdagi
analitik metodlar bilan tekshirishga asoslangan.
4. Nishonlangan   atomlar   (izotoplar   metodi)   metodi.   Boshqa   metodlarga
qaraganda   bu   metodning   bir   qancha   afzalliklari   bor.   Bu   metod   yordamida   tirik
ob'ektlarning   o tkazuvchanligini   tekshirish     va   bu   ob'ektlarni   tabiiy   holatlarda	
‘
o rganish   mumkin;   tekshiriladigan   moddani   hujayraning   hayot-faoliyatini   izdan	
‘
chiqarmaydigan   past   konsentratsiyalarda   yuborib,   moddalarning   hujayralarning
membranalari   orqali   tashilishini   o rganish   imkoniyati   yaratiladi.   Izotoplardan	
‘
foydalanish   natijasida   zaharli   va   organizm   uchun   yot   moddalar   molekulalaridan
tashqari,   yana   organizmning   o zidagi   hujayralar   va   to qimalar   suyuqliklari	
‘ ‘
tarkibiga   birikmalarning   ham   membrana   orqali   qanday   tashilishini   o rganish	
‘
mumkin.   Natriy   va   kaliy   izotoplarining   hujayraga   o tish   kinetikasini   sinchiklab	
‘
tekshirish protoplazmada bu ionlarning qanday holatda bo lishini aniqlab olishga	
‘
imkon berdi.
1931   yilda   Maks   Knol   va   Ernst   Ruska   tomonidan   elektron   mikroskopning
yaratilishi hujayraning asosini tashkil etuvchi membranalarni ko rish imkoniyatini	
’
yaratdi.
Membranalarning tarkibi va xossalarini o rganish usullari quyidagilar:	
’
1. Rentgeno   struktur tahlil usuli;	
–
2. Elektron mikroskopiya usuli;
3. Spektroskopik usul (YAMR va EPR);
4. Fluoressent usul;
5. Membrana elektr parametrlarini o lchash usuli;	
’
11 Hujayraning   ultrayupqa   kesimini   elektron   mikroskop   orqali   kuzatganda
qalinligi   ι   =   (7   ÷   10)   nm   gacha   bo’lgan   yupqa   ikkilangan   chiziqlarni   ko’rish
mumkin. Bu biologik membranalar kesmasidir. Hamma hujayralarni membranalar
o’rab   turadi.   Hujayralarda   membrana   bo’lmaganda   uning   ichidagi   bor   moddalar
(sochilib)   ”yoyilib   ketib”   diffuziya   esa   termodinamik   muvozanatga   olib   kelgan
bo lardi,   bu   holat   hayot   mavjud   bo lmasligini   bildiradi.   Biologik   membranalar’ ’
mavjudligi va tarkibini o rganish ancha taraqqiy etayotgan biofizikaning ajralmas	
’
qismidir. Bu  soha   klinik   va   nazariy   tibbiyotda  katta  ahamiyatga  ega.  Ko pchilik	
’
patalogik   (muhim   bo lmagan)   holatlar,   hujayrada   mavjudlik   buzilishi,  	
’ rak
hujayralari   paydo   bo lishi,  
’ atersklerozda   funksiyalarni   o zgarishi,  	’ virus   va
bakteriyalar   ta`sirida jarohatlanish,   UB – va   ionlashtiruvchi   nurlanish ta`siri, to`g`ri
yoki to`g`ridan-to`g`ri bo lmagan membrana tarkibiy funksiyasi o zgarishi bilan	
’ ’
bog’liq.   Ko pchilik   dori-darmonlar   ta`siri   asosan   membrana   funksiyasini	
’
o zgartirishga   qaratilgan,   uning   effektivligi   membranalar   orqali   o tishiga   yoki	
’ ’
aloqa qilishiga bog’liq.
Biologik membranalarning mavjudligini hozirgi davrda uch xil sun`iy fizika-
kimyoviy modellar bilan ta`riflaydilar. 
1. Bir qatlamli (monosloynaya) fosfolipidli membrana modeli.
2. BLM (Bisloynaya fosfolipidnaya membrana). 
3.Lipasoma-fosfolipid pufakchalari (vezikula).
Bir  q atlamli (monosloy) model, o q silning membranadagi joylashish tartibi 
va gidrofil zarrachalari uchun membrananing  o	
’ tkazuvchanligi kabi masalalarni 
birortasiga javob beradigan emas [15] .
XX   asrning 50   yillarida esa elektron mikroskop yordamida olingan	
– –
membrana surati uch qatlamli bo lib taxminan 10 nm ga teng bo lgan. 	
’ ’
Biomembranalar   molekulalarining   harakatlanuvchanligini   va   membrana
orqali o tuvchi zarrachalarning diffuziyasini o lchash	
‘ ‘ ,  bilipid qatlami o zini suv	‘
kabi   tutishidan   dalolat   beradi.   Ikkinchi   tomondan,   membrana   tartibli   holdagi
strukturadir. Ko rsatilgan bu ikkala dalil membranadagi fosfolipidlar uning tabiiy	
‘
holdagidek   ishlab   turishida   suyuq   kristallik   holatida   bo ladi   deb   xulosa   qilish	
‘
12 imkonini   beradi.   Membrananing   suyuq   holatda   bo lishini   EPR   (elektron‘
paramagnit rezonans) va YaMR  (yadro magnit rezonans)    usullari orqali aniqlash
mumkin. 
Membranalar   lipid   qatlamining   qovushqoqligi   suvning   qovushqoqligidan
taxminan   100   marta   ortiq,   bu   esa   taxminan   o simlik   moyining   qovushqoqligiga	
‘
mos keladi. Sirt tarangligi esa suvnikidan 100 va 1000 marta kichik, ya ni 0,03-1	
’
m N/m. Harorat o zgarganda, membranada fazoviy o tishlarni, ya ni isitilganda	
‘ ‘ ’
lipidlarning   erishi,   sovitilganda   esa   kristallanishini   kuzatish   mumkin.   Fazoviy
o tishlar   energiyaning   o zgarishi   bilan   bog liq   bo lgani   tufayli   uni   xususan,	
‘ ‘ ‘ ‘
haroratning o zgarishida issiqlik sig imi S ning ortishiga qarab payqash mumkin.	
‘ ‘
Biqatlamning   suyuq   kristallik   holati   kichik   qovushqoqlikka   va   qattiqlik   holatiga
qaraganda turli moddalarda katta eruvchanlikka ega. Suyuq kristallik biqatlamning
qalinligi qattiqnikaga qaraganda kichik bo ladi.	
‘
Molekulalarning   qattiq   va   suyuq   holatdagi   konformatsiyasi   (strukturasi)
turlichadir,   bunga   renggenostruktur   analiz   tufayli     ishonch   hosil   qilish   mumkin.
Suyuq   fazada   fosfolipid   molekulalari   diffuziyalanuvchi   modda   molekulalarini
ishga kirishi imkoniyatiga ega bo lgan bo shliq hosil bo ladi.	
‘ ‘ ‘
Shubhasiz,   hujayraviy   jarayonlarning   kechishini   o rganish  	
‘ tadqiqotning
yangi   usullarini   yuzaga   chiqishiga   sabab   bo ldi.   Bunday   usullarga	
’
”Petch klamp”   va   maxsus   fluoressent   indikatorlari   kirib   ular   yordamida   hujayra	
–
ichki   jarayonlari   molekulyar   darajada   o rganib   boriladi.   Masalan   muskul	
’
hujayralari   membranalaridagi   ion   kanallari   va   ionlar   transporti   jarayonlarining
mexanizmlari  to g risidagi   zamonaviy ma'lumotlar   turli  xildagi   sun'iy  va  tabiiy	
‘ ‘
birikmalarining   ushbu   jarayonlarga   ta'sir   qilish   mexanizmlarini   o rganish   orqali	
‘
to planib   boradi.   Erishilgan   yutuqlar   va   olingan   natijalar   hujayralarning	
‘
membranasidagi   ion   kanallari   va   ionlar   transportida   ishtirok   etuvchi
mexanizmlarini   to liq   tavsiflab   bera   olmaydi   hamda   bu   boradagi   tadqiqotlarni	
‘
davom   ettirishni   talab   qiladi.   Tadqiqotlar   asosida   shu   narsalar   ma'lum
bo lmoqdaki,   hali   yechimini   topmagan   mexanizmlar   ham   bor.   Ushbu	
‘
muammolarning   samarali   yechimlaridan   biri   yangi   birikmalarni   sintezlash va
13 ularning     hujayra   membranasi   orqali   amalga   oshadigan   ionlar   transport
sistemalariga     hamda   boshqa   jarayonlarga     ta'sir     mexanizmlarini     o rganishdan‘
iboratdir   (2).   
Ion kanali orqali zaryadli ionlarning o tishi elektr toki oqimini hosil qiladi.	
‘
Ion kanali orqali ionlarning tashilishi kimyoviy konsentratsiya gradienti bo yicha	
‘
nofaol   ko rinishda,   membrana   potensiali   qiymatiga   bog liq   holatda   va   ion	
‘ ‘
kanalining ion o tkazuvchanlik xususiyatiga bog liq holatda amalga oshadi. 	
‘ ‘
Petch-klamp uslubi yordamida 1980 yilda alohida ion kanali orqali ionning
o tish   xususiyatlarini   qayd   etishgan.   Bu   uslub   juda   nozik   shisha   elektrod	
‘
yordamida   membranada   amalga   oshuvchi   elektr   hodisalarini   qayd   qilishga
asoslangan.
Bu uslub yordamida alohida ion kanalining ochilishi va yopilishi jarayonini
kuzatish mumkin. Ion kanali ochilishi unda konformatsion o zgarishlarni vujudga	
‘
keltiradi.     Bu   konformatsion   o zgarishlar   potensialga   bog liq   holatda   amalga	
‘ ‘
oshsa   ion   kanali   biofizik   xususiyatlariga   ko ra   potensialga   bog liq   deb	
‘ ‘
nomlanadi.   Ion   kanali   ochiq   holatda   bo lishi   ms   dan   bir   necha   o n   sek   gacha	
‘ ‘
davom   etadi.   Alohida   ion   kanalida   hosil   bo lgan   elektr   toki     qiymati   1-100	
‘
picoamper ni (1 picoamper 10 -12
 amperga teng) tashkil qiladi. 
14 3-rasm.  Hujayra ion kanallarini tadqiq qilishda qo llaniladigan ’ Patch 
clamp uslubi
15 4-rasm.   Rak hujayrasining bo’linishi. Skanirlovchi fluoresent 
mikroskopdan foydalanilgan holda olingan tasvir.  
Fluoressensiya   biologik   va   tibbiy   tadqiqodlarda   keng   qo‘llanilmoqda.
Biofizik a,   molekulyar   va   hujayra   biologiyalarining   ko‘pgina   yo‘nalishlari   aynan
fluoressensiya ning   yangi   usulari   evaziga   yuzaga   keldi   va   rivojlandi.   Fluoresent
markerlari   kiritilgan   maxsus   usullar   va   bir   qancha   yorug ’ lik   filtrlaridan   foydalanish
bir   vaqtning   o ’ zida   bir   nechta   obyektlarni   kuzatish   imkonini   beradi   Masalan,
biofiziklar uchun   fluoressensiya   biologik makromolekulalar   nuklein kislotalar  va–
oqsillarning tarkibi, dinamikasi va funksiyalarini   hamda   biomembranalar   tarkibini
tadqiq qilishda tezkor va sezgir metod hisoblanadi[1,2,3,5]. 
16   III BOB.  BIOMEMBRANALARNING TARKIBIY TUZILISHI VA UNING OZIGA‘
XOS XUSUSIYATLARI
Ma'lumki,   barcha   tirik   hujayralarning   ichki   muhiti   tashqi   muhitdan
membrana   orqali   ajralib   turadi.   Shuningdek,   hujayra   organellalari,   komponentlari
(hujayra ichki qismlari) ham membrana bilan qoplangan. Membrana sozi lotincha	
‘
membrana -  yupqa parda degan ma'noni beradi.  Hujayra membranasi lipidlarning 3
ta   sinf   vakillaridavn   tashkil   topgan   bo lib,   ular:   fosfolipidlar,   glikolipidlar   va	
‘
xolesteroldir .
Fosfolipidlar   va   glikolipidlar   gidrofil   bosh ga   birikkan   ikkita   uzun	
“ ”
uglevodorodli gidrofob  dum lardan tashkil topgan.	
“ ”
Xolesterol   lipidlarning   gidrofob   dumlari   ortasida   erkin   boshliqni   egallab,	
‘ ‘
ularning egilishiga yol qoymaydi va membranaga qattiqlik beradi. Shuning uchun	
‘ ‘
xolesterol   kam   miqdordagi   membrana   qiyshiq,   kopmiqdordagisi   esa   ancha   qattiq	
‘
va   ta'sirchan   boladi.   Shuningdek,   xolesterol   hujayradan   hujayraga   qutbli	
‘
molekulalarning mos ravishda otkazilishida toxtatuvchi bolib xizmat qiladi.	
‘ “ ‘ ” ‘
Membranalarning   eng   muhim   qismini,   uning   turli-tuman   xususiyatlariga
javob   beruvchi   va   uni   qozgatuvchi   oqsillar   tashkil   etadi.   Ularning   tarkibi   va	
‘ ‘
joylashuvi   har   xil   membranalarda   turlicha   boladi.   Oqsillar   bilan   yonma-yon	
‘
tarkibida   toyingan   yog   kislotalar   bolgan   annulyar   lipidlar   joylashgan   bolib,   ular	
‘ ‘ ‘ ‘
ancha   tartibli,   kam   harakatli   boladi   va   membranadan   oqsillar   bilan   birgalikda	
‘
ajratib olinadi. Membrana oqsillari annulyar lipidlarsiz ishlamaydi.
Hujayra   memranasi   assimetrik   boladi,   ya'ni   qavatlar   lipid   tarkibi   jihatdan	
‘
farq   qilib,   tashqi   tomonida   mos   ravishda
fosfatidilinozitol ,   fosfatidilxolin ,   sfingomielinы   va   glikolipidlar ,   uning   ichki
tomonida   - fosfatidilserin ,   fosfatidiletanolamin   va   fosfatidilinozitollar   boladi.	
‘
Alohida   molekulaning   bir   qatlamdan   ikkinchisiga   (flip-flop)   otishi   qiyin,   biroq	
‘
plazmatik   membrananing   skramblaz   va   flippaz   oqsillar   yordamida   taxminan   6
oyda   bir   marotoba   spontan   sodir   bolib   turadi.   Agar   tashqi   qavatda   fosfatidilserin	
‘
17 paydo   bolsa,   hujayrani   yoq   qilish   zarurati   togrisida   makrofaglar   uchun   signal‘ ‘ ‘ ‘
yuzaga keladi[38]. 
Membranali organellalar alohida yopiq yoki bir-birining sitoplazma qismlari
bilan   boglangan   gialoplazmadan   membranalar   bilan   ajratilgan.   Bir   membranali
‘
organellalarga   endoplazmatik   tor,   Golji   apparati,   lizasoma,   vakuola   va	
‘
peroksisomalar   kirsa,   qosh   membranalilarga   yadro,   mitoxondriya   va   plastidalar	
‘
kiradi.   Turli   xil   organellalarning   membrana   tuzilishi   lipid   tarkibi   va   membrana
oqsillari boyicha farq qiladi.	
‘
Membrana   lipidlari   14-22   ta   uglerod   atomlaridan   iborat   zanjir   bolib,	
‘
fosfolipidlar, glikolipidlar va steroidlardan tashkil topgan. Fosfolipidlar molekulasi
ikki   qismdan   tashkil   topgan:   bosh   qismi   (qutblangan   gidrofil)   va   dum   qismi
(gidrofob). Fosfolipidning bosh qismi fosfor kislotasi qoldigi, gidrofob dum qismi	
‘
uglevodorodlar   qoldigidan   tashkil   topgan.   Lipid   molekulalari   hujayra	
‘
membranasida qalinligi 3,5-4,0 nm bolib, ikki qavat  hosil qilib joylashadi. 	
‘
  Biomembranalar   tarkibiga   kiruvchi   oqsillar   xilma   -   xil   bolib,   ularning	
‘
molekulyar   massasining   qiymati     ortacha   10   -   240   kD   hisoblanadi.   Oqsillar	
‘
membranada   lipid   molekulalari   matriksida   joylashish   orniga   kora   integral   va	
‘ ‘
periferik   oqsillarga   bolinadi.   Membrananing   lipid   qismiga   kam   boglangan   bolib,	
‘ ‘ ‘
membrana   chekkasida   joylashgan   oqsillar   periferik   oqsillar   deyiladi.   Lipidga
boglanib, membranani ichki qismiga yorib kirgan oqsillar esa integral oqsillar deb	
‘
nomlanadi.     Membrana   oqsillari   fermentativ,   modda   va   ionlar   tashilishi,
regulyatorlik va strukturaviy tuzilish kabi funksiyalarni ta'minlaydi.
Membranada   oqsil   molekulalari   uglevodlar   bilan   birikib   glikoproteidlarni
yoki   lipidlar   bilan   birikib,   lipoproteidlarni   hosil   qiladi.   Oqsillar   hujayra   quruq
massasining 10-15 % ni, lipidlar 25-75 % ni tashkil qiladi. 
Har qanday membrananing asosini ikkilangan lipid katlami (aytarli darajada
fosfolipidlar) tashkil etadi. 
18 Membranani   hosil   qiluvchi   lipid   molekulalari,   amfipatik   birikmalar   hisoblanadi,
ya'ni   ikkita   turli   xildagi   funksional   qismdan:   kutblangan   «boshcha»   va   nokutbiy
gidrofob «dum»dan iborat [6]. 
           
5 -rasm. Fosfolipidning kimyoviy tuzilish sxemasi (Remizov, 2005).
Biologik membranalarning funksiyasi
1. Hujayrani tashqi muhitdan ajratib turish  
2. Moddalar trnsportini boshqarish   
3. Retsepsiya va signal uzatish      
4. Fermentativ reaksiya 
5. Hujayralar o rtasida aloqa  ‘
6. Sitoskelet barqarorligini ta'minlash
Biomembranalar quyidagi xossalarga ega:
• Tanlab otkazuvchanlik
‘
• Egiluvchanlik
• Qozgaluvchanlik	
‘ ‘
• Fagotsitoz
• Energiya hosil qilish
• Qisqaruvchanlik
• Retseptorlik
19 Bugungi kunga kelib, biologiya fanlari doirasida olib borilayotgan ko pgina‘
tadqiqotlar   asosan   hujayra   darajasida   yoki   uning   tashqi   qobig i     membrana	
‘ –
ustida   bormoqda.   Chunki,   organizmda   sodir   bo layotgan   yoki   bo lishi   mumkin	
‘ ‘
bo lgan fiziologik va biokiyoviy jarayonlarning mexanizmini bilish uchun albatta	
‘
hujayrada   boradigan   jarayonlarni   bilish   talab   qilinadi.   Hujayra   membranasi   juda
yupqa   ko zga   ko rinmas   bo lsa-da,   hujayraviy   jarayonlarning   normal	
‘ ‘ ‘
kechishida juda katta ahamiyat kasb etadi. Birinchi navbatda ular hujayrani tashqi
muhitdan   chegaralab   turadi.   Hujayralararo   bo shliqdagi   va   hujayra   ichidagi	
‘
mavjud   moddalarning   almashinishini   boshqarib   boradi.   Keraksiz   bo lgan	
‘
moddalarni   o tkazmaydi   (kerakli   moddalarni   tanlab   o tkazadi),   qoldiq	
‘ ‘
moddalarni   chiqarib   yuboradi.   Membrana   yuzasida   elektr   potensiallarini   hosil
bo lishini   va   uni   tarqalishini   ta minlaydi.   Shu   orqali   sezgilarning   hosil	
‘ ’
bo lishida ishtirok etadi. Tadqiqot natijalari asosida shuni aniq aytish mumkinki,
‘
ko pgina   patologik   holatlarning   rivojlanishi,   aynan   membranalarning   fizik   va
‘
kimyoviy   omillar   ta sirida   jiddiy   shikastlanishi   natijasida   kelib   chiqadi.   Dastlab	
’
hujayra zararlanadi va nobud bo ladi (nekroz) keyin to qima yallig lanishi kabi	
‘ ‘ ‘
og ir   oqibatlarni   yuzaga   kelishini   rag batlantiruvchi   holatlar   sodir   bo lib,   uni	
‘ ‘ ‘
oldini olinmasa, organizmning nobud bo lishi mumkin[7].	
‘
3.1.   Hujayra membranasining tuzilish asoslari. Membrana lipidlari va
oqsillari.
Organizmlar   hayot   faoliyati   jarayonlarini   o rganishning   qiyinligini   tirik	
‘
materiyaning   funksional   xossalarini   aks   ettiruvchi   termodinamik   va   kinetik
ko rsatkichlarning   murakkabligigagina  emas,  tirik  organizm  barcha  qismlarining	
‘
tuzilish   jihatdan   juda   yuksak   va   murakkab   tuzilganligiga   ham   bog liqdir.   Tirik	
‘
organizmlarda   barcha   hayotiy   (biokimyoviy   va   fiziologik)   jarayonlar   aynan
hujayralarda   kechishi   ma lum.   Hujayralar   atrof-muhit   bilan   modda   va   energiya	
’
almashib   turadigan   ochiq   termodinamik   funksiyadir.   Hujayralarda   ushbu
jarayonlarning   normal   darajada   borishini   uni   o rab   turgan   yupqa   parda  	
‘ –
20 membrana ta minlab turadi. Membranalar juda yupqa tuzilgan bo lsada, hujayra’ ‘
hayot faoliyati uchun benihoya katta ahamiyatga egadir. 
Shu sababdan, biologiya fanlari (biokimyo, sitologiya, biofizika, fiziologiya
va   boshq.)   doirasida   olib   borilayotgan   ko pgina   izlanishlar   birinchi   navbatda	
‘
membrananing   kimyoviy   tuzilishi   va   uning   ishlash   mexanizmini   o rganishga	
‘
qaratilgan.   Hozirgi   davrga   kelib,   biologiyada   mustaqil   ilmiy   yo nalish  
‘ –
membranоlogiya   shakllandi.   Membranologiya   biologik   membranalar   tuzilishi,
molekulyar   shakllanishi,   membrana   tarkibiy   qismlarining   faoliyat   mexanizmlari,
membrananing   fizik-kimyoviy   xossalari   va   ular   faolligining   boshqarilishi
masalalarini tekshirish bilan shug‘ullanadi.
Biologik   membranalar   faoliyati   xilma-xil   bo lib,   shulardan   biri  	
‘ –
baryerlikdir.   Membranalar   hujayra   ichki   muhitini   tashqi   muhitdan   ajratib
qolmasdan,   hujayra   ichini,   struktura   va   funksional   alahidalashgan   bo limlar	
‘
kompartmentlarga   bo linishida   ham   ishtirok   etadi.   Hujayra   organoidlari	
– ‘
membranalari   alohida-alohida   tuzilishga   va   o ziga   xos   ishlash   mexanizmiga	
‘
egadir.
6 -rasm. Biomembranalarning sxematik tuzilishi (Asrarov, Xushmatov 2006).
6-rasmda   barcha   hujayralarning   membranalari   uchun   umumiy   bo lgan	
‘
tuzilish  sxemasi  keltirilgan. Unga  ko ra membrananing  tashqi   va ichki   tomonini	
‘
21 periferik   oqsillar   o rab   turadi.   O rta   qavatda   2   qator   fosfolipid   qatlam‘ ‘
joylashgan.  o tgan. Ular ion kanallarini hosil qiladi. 	
‘
Ikkilangan   lipid   qatlami,   lipidlarning   monoqatlamidan   shunday   tashkil
topadiki,   ikkala   qatlamning   gidrofob   dumlari   ichki   tomonga   yo nalgan	
“ ” ‘
bo ladi.   Bunda   gidrofob   qismlardagi   molekulalarning   suv   bilan   bo ladigan   eng	
‘ ‘
kichik kontakti amalga oshiriladi (7-rasm).
7 -rasm. Fosfolipidning suv bilan o zaro bog lanishi (Remizov, 2005).	
‘ ‘
Hozirgi   vaqtda   membrana   tuzilishini   tushuntirishda   ko proq   1972   yilda	
‘
Singer   va   Nikolson   lar   tomonidan   taklif   etilgan   suyuq-mozaika   modelidan	
“ ”
foydalanilib   kelinmoqda.   Bu   modelda   aytib   o tilishicha,   fosfolipid   molekulalari	
‘
membranada   ikki   qatlam   hosil   qilib   joylashgan   va   ular   doimo   har   xil   harakatda
bo ladi.   Ba zan   lipid   molekulalari   bir   qatlamdan   ikkinchisi	
‘ ’   flip-flop   yoki
arg imchoq   sakrash  
‘ orqali   o tishi   kuzatiladi.   Ikkita     qatlamdagi   lipid	‘
molekulalari   tarkib   jihatidan   o‘zaro   farqlanadi,   ya’ni   fosfolipidlar   ikki   qatlamda
assimetrik   joylashgan.   Ularning   fikriga   ko‘ra,   membranalar   qo‘zg‘almaydigan
tinch turuvchi strukturalar hisoblanmaydi. Yа’ni, membranadagi lipidlar va oqsillar
bir-birlari   bilan   o‘rin   almashtirib,   membrana   tekisligi   bo ylab   lateral   diffuziyani	
‘
hosil   qilib   hamda   tekislikka   perpendikulyar   ravishda   ko chib   turadi.   Lateral	
‘
22 diffuziyaga   lipidlarning   yuksak   darajadagi,   “flip-flop  ” ga   esa   past   darajadagi
qo zg aluvchanligi   mos   keladi,   ya ni   membrananing   turli   tomonlaridagi	
‘ ‘ ’
lipidlarning   bir-birlari   bilan   o rin   almashtirishlari   juda   ham   kam   uchraydigan	
‘
jarayondir.
Biomembranalar   oqsil   molekulalari,   lipidlar,   suv   va   anorganik
komponentlardan tashkil topgan .
Biomembranalar   tarkibiga   kiruvchi   oqsillar   xilma-xil   bo lib,   ularning	
‘
molekulyar   massasining   qiymati   o rtacha   10   000   -   240   000   D   hisoblanadi.	
‘
Oqsillar   membranada   lipid   molekulalari   matriskida   joylashish   o rniga   ko ra	
‘ ‘
integral va periferik   oqsillarga bo linadi. Oqsillar gidrofob xususiyatiga ko ra,	
‘ ‘
alohida   yoki   lipid   molekulasiga   birikkan   holda   bo ladi.   Membranaga   kam	
‘
bog langan   noelektrostatik,   periferik   oqsillar   va   lipidga   bog langan   integral	
‘ ‘
oqsillar   fermentativ,   modda   va   ionlar   tashilishi,   regulyator   va   struktura   kabi
funksiyalarni ta minlaydi.	
’
Biologik   membranalarning   tuzilishi,   unda   biomolekulalarning   joylanishi
ko p yillar davomida o rganilib, ultrastrukturasi haqida bir qator ilmiy qarashlar	
‘ ‘
vujudga   kelgan.   Membrana   tabiatiga   ko ra   juda   murrakkab   tizim   bo lib,   uning	
‘ ‘
xususiyatlarini   belgilash   maqsadida   turli   xil   modellar   taklif   qilingan.   Bunda
membrananing   asosiy   tarkibiy   qismi   fosfolipid   va   oqsil   moddalardan   iborat
ekanligi va oqsil molekulalarining gidrofob qismi lipidlar tomonga, gidrofil qismi
suv tomonga tortilib turadi.
Shuningdek,   fosfolipidlar   membranada   bir   xil   tarqalmagan   bo‘lib,   xolin
guruhiga   ega   bo‘lganlari   membrana   tashqarisida,   aminogruppaga   ega   bo‘lganlari
membrana   ichkarisida   joylashgan.   Biomembranada   joylashgan   oqsil
molekularining o‘rtacha 40%  α  - spiral shaklida bo‘ladi.
Hujayraga tashiladigan moddalar molekulasi har xil tuzilgan va turli-tuman
fizik   kimyoviy   xossalarga   ega   bo lishiga   qaramay,     ular   asosan   ikki   yo l   bilan	
‘ ‘
tashiladi: 1) tashiluvchi moddaning hujayra membranasi lipidlarida erishi hisobiga
va 2) hujayra membranasini teshib o tib, sitoplazma bilan hujayra strukturalarini	
‘
tashqi muhit bilan hamda bir-biriga tutashtirib turadigan submikroskopik teshiklar
23 (ion kanallari) orqali moddalarning tashilishi  orqali amalga oshadi. Moddalarning
birinchi   usulda   tashilishi   asosan   suvda   erimaydigan   organik   moddalar   uchun
xarakterli   bo lsa,   ikkinchi   usulda   tashilishda   suvda   eruvchan   moddalarning‘
molekulalari, shuningdek, ionlarga xarakterlidir[8].
Organik   moddalarning   tashilish   xususiyati   ularning   lipidlargda
eruvchanligiga bog liq  ekanligini  dastlab  Overton  aniqlagan. Uning  xulosalariga	
‘
qaraganda,   hujayralarning   turli   moddalarni   qanchalik   o tkaza   olishi   ularda	
‘
muayyan   funksional   gruppalar   borligi   bor-yo qligiga   bog liq.   Gidroksil,	
‘ ‘
karboksil va amin gruppalari bor bo lgan moddalar membranadan o z-o zidan	
‘ ‘ ‘
o ta   olmaydi.   Ular   maxsus   mexanizmlar   asosida   tashiladi.   Birikmada   bu	
‘
birikmalar   miqdori   ortgan   sari   uning   o tkazuchanlik   xususiyati   pasayib   boradi.	
‘
Molekulada metil, etil va fenil gruppalarining bo lishi  moddaning membranadan	
‘
o tishini osonlashtiradi. Jekobsning tushuntirishicha, metil, etil va fenil gruppalari	
‘
tutadigan   birikmalar   qutblanmagan   birikmalar   hisoblanadi   va   shunga   ko ra	
‘
ularning   dielektrik   doimiysi   past   bo ladi.   Ular   suvda   erimaydi,   lekin   lipidlar   va	
‘
yog larni   erituvchilarda   yaxshi   eriydi.   Shu   munosabat   bilan   ana   shunday	
‘
gruppalari   bo lgan   molekulalar   hajmining   ortib   borishi,   agar   bunda   o sha	
‘ ‘
molekulaning   elektrik   qutbiyligi   susayib,   shu   bilan   bir   qator   hujayra
membranasining   lipidlarda   eruvchanligi   ortib   boradigan   bo lsa,   ularning	
‘
o tuvchanlik xususiyatini kuchaytirishi ham mumkin.	
‘
Tarkibiga gidroksil, karboksil va amin radikallari kiradigan boshqa moddalar
gruppasi ro y-rost ifodalangan elektr qutbga ega. Bular o zi qutbli hamda yuksak	
‘ ‘
dielektrik   doimiyga   ega   bo ladigan   suvda   yaxshi   eriydi.   Ularning   o tish   tezligi	
‘ ‘
asosan   molekulyar   hajmga   bog liq.   Molekulalar   ma lum   bir   kritik   kattalikka	
‘ ’
yetganda hujayra membranasidan mutlaqo o ta olmaydi. Bu fakt molekulalarning	
‘
hujayra   ichiga   kirishi   asosan   membranalardagi   ion   kanallari   orqali   amalga
oshishini ko rsatadi. 	
‘
Ionlarning   membrana   ion   kanallari   orqali   tashilishi   hamisha   ham   osmos
natijasi emasligi radioaktiv izotoplar metodi bilan aniqlandi. Shu munosabat bilan
membranada   zaryadsiz   kanallar   bilan   bir   qatorda   zaryadli   kanallar   ham   bor,
24 ularning   shu   zaryadi   kanallar   yuzasiga   qarama-qarshi   zaryadlangan   ionlar
adsorbsiyalanishi  natijasida paydo bo lishi mumkin degan gipotezalar ham taklif‘
etildi.   Bu   ion   kanallar   asosan   oqsil   molekulalaridan,   shuningdek,   gidrofil
lipidlardan   hosil   bo lgan,   shu   bilan   birga   o sha   teshiklar   zaryadining   ishorasi	
‘ ‘
musbat   va   manfiy   zaryadlar   nisbati   bilan   belgilanadi   deb   taxmin   qilinadi.   Shu
sababdan, kanal ichiga uning devorlaridagi zaryadga qarama-qarshi ishorali zaryad
bilan   zaryadlangan   zarra   tushganda   u   kanalga   tortilib,   kanaldan   ichkariga
o tkaziladi. Aksincha, zaryad ishoralari kanalning zaryadi bilan bir xil bo lganda	
‘ ‘
zarra   kanaldan   itariladi.   Biroq   kanallar   yuzasi   zaryadiga   qarama-qarshi
zaryadlangan   ionlar   ham   cheklanganmiqdorda   o tishi   ma lum   bo ldi.   Bunga	
‘ ’ ‘
sabab  shuki,  bir  xil  ishorali   zaryadlar  bilan  zaryadlangan ionlar   kanalga kirganda
bir-birini   itaradi   va   shu   bilan   o zining   ichkariroq   kirishiga   to sqinlik	
‘ ‘
qiladi[13,14]. 
Hozirgi paytda ushbu soha olimlari tomonidan olib borilayotgan izlanishlar
natijasida   shunday   xulosalar   ham   borki,   ya ni   hujayralar   membranasida   mavjud	
’
ion   kanallarining   ionlarni   hujayra   ichiga   va   tashqarisiga   o tkazishi   bir   necha	
‘
usullarda   amalga   oshadi.   Ta kidlanishicha,   membranada   har   bir   va   ikki   valentli	
’
ionlar   uchun   maxsus   ion   kanallari   bo lib,   ionlar   ana   shu   maxsus   kanallar	
‘
(ixtisoslashgan)   orqali   membaranadan   o tkaziladi.   Y
‘ а ’ni   bunga   membrananing
tanlab   o‘tkazuvchanligi   deyiladi.   Membranada   mavjud   ion   kanallari   ma’lum   bir
kattalikgacha   bo‘lgan   (ko‘pchilik   ion   kanallari   1500-2000   D   gacha   bo‘lgan
ionlarni   o‘tkaza   olish   qobiliyatiga   ega)   ionlarni   o‘tkaza   olishi   mumkin,   undan
ortig ini   u   o tkazmaydi,   bunday   ionlar   maxsus   mexanizmlar   yordamida	
‘ ‘
membranadan   o tkaziladi.   Masalan,   o tkazgichlar   (ionoforlar)   yordamida	
‘ ‘
tashilish yo li.	
‘
Biologik   organizmlarda   kechuvchi   hayotiy   jarayonlar   asosini   bevosita
hujayra   darajasida   kechuvchi   jarayonlar   tashkil   etadi.   Hujayra   membranasida
boradigan   murakkab   jarayonlar   natijasida   qo zg alish,   fotosintez,   nafas   olish	
‘ ‘
kabi   ko plab   muhim   xayotiy   jarayonlar   amalga   oshadi.   Hujayra   membranasi	
‘
umumiy   holatda   oqsil   molekulalari   joylashgan   lipid   qo shqavatidan   tashkil	
‘
25 topgan.   Membranada   lipid   qo shqavatida   joylashgan   oqsil   molekulalari   asosan‘
ion kanallari,  ion  nasoslari  va  retseptorlarni   xosil   qiladi.  Membranada  joylashgan
ion kanali xosil qiluvchi oqsil molekulalari ma lum bir ionni kimyoviy gradiyent	
’
bo yicha   tanlab   o tkazish   xususiyatiga   ega.     Ion   kanallari   ochilish   va   yopilish	
‘ ‘
mexanizmlariga   ko ra   potensialga   bog liq,   ligandlar   ta siriga   sezuvchan   yoki	
‘ ‘ ’
mexanik   ta sirdan   faollashuvchi     guruhlarga   bo linadi.   Ion   kanallari   uchun	
’ ‘
maxsus   tanlovchanlik   xususiyati   xarakterli   hisoblanadi.   Hujayra   membranasi   ion
kanallarining   umumiy   elektrik   xususiyatlarini   yetarlicha   o rganib   chiqilgan	
‘
[Sackmann,   1983].   Biologik   evolyutsiya   davomida   tirik   organizm   hujayralarida
kechadigan turli xil murakab tartibli jarayonlar bevosita ion tashilish tizimlarining
faoliyati orqali amalga oshishi tarkib topgan. Shu nuqtai nazardan to qima, butun	
‘
bir   organizmda  amalga  oshuvchi  jarayonlarni  ilmiy asoslash  bevosita   hujayra  ion
tashilish   tizimlari   darajasidagi   bilimlarni   talab   qiladi.   Ayniqsa   turli   xil   patologik
jarayonlar hujayra ion kanallarida ro y beruvchi o zgarishlarga bog liq amalga	
‘ ‘ ‘
oshadi. Hujayrada ion kanallari funksiyasi parametrlari turli xil moddalar ta sirida	
’
o zgaradi.   Bunda   modulyator   moddalar   ion   kanaliga   bevosita   yoki   turli   xil	
‘
retseptor tizimlari orqali ta sir ko rsatadi.	
’ ‘
3.2.  Biologik membranalar tuzilishiga doir hozirgi zamon tasavvurlari. Model
membranalar.
Biologik   membranalarning   tuzilishi,   unda   biomolekulalarning   joylanishi
ko p yillar davomida o rganilib, ultrastrukturasi haqida bir qator ilmiy qarashlar	
‘ ‘
vujudga   kelgan.   Membrana   tabiatiga   ko ra   juda   murrakkab   tizim   bo lib,   uning	
‘ ‘
xususiyatlarini   belgilash   maqsadida   turli   xil   modellar   taklif   qilingan.   Ushbu
modellarda   membrananing   asosiy   tarkibiy   qismi   fosfolipid   va   oqsil   moddalardan
iborat   ekanligi,   oqsil   molekulalarining   gidrofob   qismi   lipidlar   tomonga,   gidrofil
qismi   suv   tomonga   tortilib   turishi   muhokama   qilingan.   Shuningdek   ushbu
modellarda   fosfolipidlar   membranada   bir   xil   tarqalmagan   bo lib,   xolin   guruhiga	
‘
26 ega   bo lganlari   membrana   tashqarisida,   aminogruppaga   ega   bo lganlari‘ ‘
membrana ichkarisida joylashgan. 
Biologik membranalarning tuzilishining birinchi modelini1902 yili Overton
taklif qildi. Overton membranalardan lipidlprda eruvchi moddlar yaxshi o tishini	
‘
birinchilardan bo lib payqadi va membranalar fosfolipidlarning yupqa qatlamidan	
‘
iborat degan taxminni aytdi. 1925 yil Gorter va Grendel eritrotsit membranalaridan
ajratib   olingan   lipidlar,   eritrotsit   tashqi   yuzalari   yig indisidan   ikki   marta   katta	
‘
ekanligini aniqladilar. Ushbu natijalar asosida ular   membranalar lipidlprning ikki
qatlamidan   (qo shqatlamdan)   iborat   degan   xulosaga   keldilar.   Ushbu   gipoteza	
‘
biomembranalarning elektr parametrlarini o lchash tasdiqlandi; 1935 yil Koul va	
‘
Kyortis   o z   tajribalarida   membranalar   yuqori   elektr   qarshilikka   va   katta   elektr	
‘
sig imga egaligini ko rsatdilar.	
‘ ‘
Biomembranalarning   tuzilishi   va   faoliyat   mexanizmlarini   tushintirishda
1935 yilda yaratilgan Daniyelli va Devsonning  buterbrod  modeli muhim o rin	
“ ” ‘
tutdi.   Bu   gipotezaga   ko ra   biologik   membranalar   ikki   qavat   lipid   molekulalari	
‘
qavati   va   uni   ikki   tomonidan   o rab   turuvchi   oqsil   molekulalari   globulalar	
‘
yig indisidan tashkil topganligi ta kidlanadi (3.4 va 3.5-rasmlar).	
‘ ’
8 -rasm. Biomembrana struktura tuzilishiga oid Daniyelli va Dаvson
tomonidan yaratilgan model.
F.Danielli   tomonidan   olib   borilgan   ilmiy   tekshirishlarda   membranada   ikki
qavatli   fosfolipid   molekulalari   radial   holatda   joylashgan.   Bunda   fosfolipid
27 molekulasining   qutbli   atom   guruhlari   membrana   suv   fazasi   tomonga   va   qutbsiz
atom   guruhlari   esa   o zaro   taqalib   turadi   deb   ko rsatilgan.   Lipid   molekulalari‘ ‘
qo shqavatining   ikki   tomonida   joylashgan   oqsil   molekulalari   globula	
‘
ko rinishida   bo lib,   ularning     qutbli   atom   guruhlari   membrana   suv   fazasi
‘ ‘
tomonga   va   qutbsiz   atom   guruhlari   lipid   molekulalari   fazasiga   qarab   joylashgan
holatda   bo ladi   deb   ko rsatiladi.   Ammo   Daniyelli   modeli   ham   vaqt   o tishi	
‘ ‘ ‘
bilan, biofizikada yangi ma lumotlar olinishi bilan talabga javob bermay qoldi.	
’
9 -rasm. Hujayra membranasining strukturaviy modeli 
(A - Daniel-Davsonning elementar membranasi; B - Lenard va Singerning
suyuq-mozaika modeli).
1964   yilda   yaratilgan   J.Robertsonning   biomembranalar   strukturasiga   oid
modelida   membrana   uch   qavatli   ekanligi,   ya ni   ikkita   lipid   molekulalari	
’
qo shqavatini ichki tomondan oqsil molekulalari va tashqi tomondan glikoproteid	
‘
molekulalari   o rab   turishi   qayd   etiladi   va   bu   tuzilish     universal,   ya ni   barcha	
‘ ’
biomembranalar   bir   xil   tuzilishga   ega   ekanligi   ko rsatib   beriladi.   Shuningdek	
‘
28 J.Robertsonning membrana modelida membrana tashqi tomonida joylashgan oqsil
molekulalarining fibrillyar shaklda ekanligi ta kidlanadi. ’
1966 yilda J.Lenard va S.Singer  tomonidan biomembranalarning tuzilishini
tushintirishda   membrananing   suyuq-mozaika   modeli   yaratildi.   Unga   ko ra	
‘
membrana suyuq fazadan tashkil topgan lipid molekulalari va unda botib turuvchi
yoki   suzib   yuruvchi   oqsil   molekulalaridan   iboratligi   ta kidlanadi.   1970   yilda	
’
yaratilgan   G.Vanderskiy   va   D.Gren   tomonidan   yaratilgan   biomembranalarning
oqsil-kristall   tuzilish   modeli   esa   membranada   oqsil   strukturalarining   membrana
faoliyatiga   bog liq   holatdagi   konformatsiyalari   o zgarishlarini   to laroq	
‘ ‘ ‘
tushintirib   berishga   harakat   qiladi.   1972   yil   S.Singer   va   G.Nikolson   tomonidan
biomembranalarning suyuq-mozaika modeliga to g risidagi fikrlar rivojlantirilib,	
‘ ‘
unga   binoan   fosfolipid   molekulalari   membranada   ikki   qatlam   hosil   qilib
joylashgan va ular doimo har xil harakatda bo ladi. Ba zan lipid molekulalari bir	
‘ ’
qatlamdan ikkinchisi flip-flop yoki arg imchoq sakrash	
‘   orqali o tishi kuzatiladi.	‘
Ikkita     qatlamdagi   lipid   molekulalari   tarkib   jihatidan   o zaro   farqlanadi,   ya ni	
‘ ’
fosfolipidlar ikki qatlamda assimetrik joylashgan. 
Hozirgi   vaqtda   biomembranalarning   tuzilishiga   oid   gipotezalar   ichidan
Singer   va   Nikolson     suyuq-mozaika   modeli   qabul   qilingan.   Shu   bilan   birga
zamonaviy   biofizika   fanida   biomembranalarning   struktura   tuzilishida   oqsil
molekulalarining   joylashish   konformatsiyalari   to liq   tushintirib   beriladi.	
‘
Biomembranada   joylashgan   oqsil   molekulalarining   ion   kanallari   hosil   qilish
mexanizmlari,   retseptor   oqsil   molekulalari,   lipid   molekulalarining   turlari   va
vazifasi kabi murakkab holatlar ilmiy jihatdan to‘liq asoslab berilgan.
Hujayra   membranasining   qalinligi   J.Robertson   tomonidan   taxminan   75   А о
ekanligi   qayd   etilgan   va   ko‘pgina   tajribalar   asosida   bu   ko‘rsatkichning   o‘rtacha
qiymati   100   А о
  deb   baholangan.   Hujayra   membranasining   kimyoviy   tarkibi   va
tarkibiy   qismlarining   o‘zaro   joylashish   konformatsiyalari   membrana   faoliyati
xususiyatlariga   mos   keladi.   Elektron   mikroskopda   kuzatilganda   hujayra
membranasi   ikkita,   qalinlik   o‘lchami   o‘rtacha   20   А о  
ga   teng   bo‘lgan   monosloy
29 qatlamlardan   va   ularning   o‘rtasida     qalinlik   o‘lchami   o‘rtacha   35   А о  
ga   teng
bo‘lgan qatlamdan tashkil topganligini ko‘rish mumkin.
Hujayra   membranasining   elastiklik,   qisqaruvchanlik,   mexanik   xossalari
unda joylashgan oqsil molekulalarining holati bilan tushuntiriladi.
Yuqorida   aytib   o tganimizdek,   hujayra   membranasi   oqsil,   yog ,   uglevod‘ ‘
va   boshqa   organik   va   noorganik   moddalardan   iborat   bo lib,   ular   moddalarni	
‘
hujayra ichkarisiga va o z navbatida tashqarisiga o tishini ta minlab beradi. Bu	
‘ ‘ ’
jarayonning   normal   kechishi   membranalar   kimyoviy   tarkibining   doimiy   bo lishi	
‘
hamda   uning   fizikaviy   xossalariga   ham   bo g liq   bo ladi.   Shunga   ko ra,	
‘ ‘ ‘ ‘
biomembranalar ham o ziga xos fizikaviy va kimyoviy xossalarga ega. 	
‘
Ma lumki,   membrananing   lipid   qo shqatlami   hujayrada   o ziga   xos	
’ ‘ ‘
bo lgan   suyuq   faza   hosil   qiladi.   Suv   va   lipid   fazalar   orasida   esa   ko plab	
‘ ‘
fermentlar   va   ularning   substratlari,   turli   xil   oqsillar,   retseptorlar,   glikolipidlar,
gliko- va  lipoproteidlar joylashgan ( aniqrog i  suzib  yuradi).	
‘ “ ”
Membrana   qo shqatlamining   qovushqoqlik,   qutblanlik,   sirt   zaryadi   kabi	
‘
asosiy  xossalariga   deyarli  hamma  membranalarda  joylashgan     fermentlar  faolligi,
shuningdek retseptorlar faoliyati bog langan. 	
‘
Biomembranalarning   uchta   asosiy   funksiyalari   mexanik,   matritsa   va   barer
funksiyalari   ularning   xossalariga   bog liq.   Mexanik   funksiya   hujayra   va   uning	
‘
organellalarini mustahkamligini va avtonomligini ta minlaydi. Matritsa funksiyasi	
’
esa   membrana   oqsillarini   o zaro  joylashishini,   oriyentatsiyasini   ta minlaydi,   bu	
‘ ’
esa   o z   navbatida   ushbu   oqsil   tizimlarini   optimal   ishlashiga   asos   bo ladi.	
‘ ‘
Masalan,   membrana   fermentlarining   o zaro   ta siri,   yoki   membranadagi	
‘ ’
poliferment   tizimlar   faoliyati,   nafas   zanjirini   tashkil   qilgan   ansambl   va   boshqa
faoliyati   uchun   albatta   membranada   joylashish   tartibi   muhim   o rin   tutadi.	
‘
Biomembranalar   barer   funksiyaga   ega,   ya ni   membrana   hujayra   uchun   yot	
’
bo lgan   moddalarni   ichki   tomonga   o tkazmaydi,   faqat   hujayra   uchun   kerakli	
‘ ‘
moddalar tanlab o tkaziladi, ushbu moddalarni  hujayra ichiga kirishi  boshqarilib	
‘
turiladi,   ya ni   hujayraning   funksional   holatiga   bog liq   ravishda   membranaga	
’ ‘
singadi.
30 Shuningdek,   biomembranalar   tanlab   o tkazuvchanlik,   egiluvchanlik,‘
qo zg aluvchanlik,   fagotsitoz,   energiya   hosil   qilish,     retseptorlik   kabi	
‘ ‘
funksiyalarga   ham   ega,   ushbu   funksiyalar   membrananing   o ziga   xos   bo lgan	
‘ ‘
xossalari orqali ta minlanadi.	
’
Biomembranalar faol tizim bo lib, u hujayraning tashqi muhit bilan o zaro	
‘ ‘
munosabatlarini,   turli   xil   moddalarni,   jumladan   ionlarni   tanlab   tashqi   muhitdan
hujayra   ichkarisiga   kirishi   yoki   tashqariga   chiqarilishini,   gormonlar   va   boshqa
boshqaruvchi   molekulalarning   bog lanishini,   fermentlar   katalizlaydigan   turli
‘
rekatsiyalarning   kechishini,   elektr   impulslarning   hosil   bo lishi   va   o tkazilishini	
‘ ‘
ta minlaydi.   Har   bir   membrana   o ziga   xos   bo lgan   funksiyani   bajaradi.	
’ ‘ ‘
Umuman   membranalarning   strukturasi   ma lum   vazifani   bajarish   uchun	
’
moslashgan bo ladi. 	
‘
Membranada tizimlar ikkita asosiy faza holatida bo lishi mumkin:	
‘
1) qattiq ikki qatlamli kristall  holat yoki gel holatda;
2) suyuq kristall  holatda;
Ikkala holatda ham lipid fazasining ikki qatlamli strukturasi saqlanib qoladi.
Membrana   harorati   oshirilganda   qattiq   fazaning   suyuq   fazaga   nisbati   o zgaradi.	
‘
Membranani   tashkil   qilgan   fosfolipidlarning   yarim   miqdori   qattiq     va     ikkinchi
yarmi     suyuq   bo lgan   holatni   belgilaydigan     harorat	
‘   fazali   o tish   harorati	‘
deyiladi. Bu harorat lipidlarning uglevodorod zanjiri uzunligi  va uning to yinish	
‘
darajasiga   bog liq.   Fosfolipidlarning   uglevodorod   zanjirlarning   uzunligi   oshishi	
‘
bilan fazali  o tish harorati ham  oshadi  va to yinish darajasi  kamayishi  bilan bu
‘ ‘
harorat   pasayadi.   Fazali   o tishda   sodir   bo ladigan   o zgarishlar   asosida	
‘ ‘ ‘
lipidlarning   uglevodorod   zanjirlarining   fazoviy   o zgarishlari   yotadi.   Gel-suyuq	
‘
kristall   holatdagi   fazalararo   o tishda   uglevodorod   zanjirlari   trans   -   holatidan	
‘
tartibsiz   holatiga   o tishi   sodir   bo ladi.   Bunda   bir   lipid   molekulasi   egallaydigan	
‘ ‘
yuzaning   qiymati   oshadi   va   uglevodorod   qatlamining   qalinligi   kamayadi.   Bunda
tashqi   kavatlar   oqsil   molekulalaridan   va   o rtada   joylashgan   qavat   ikki   qator	
‘
holatda joylashgan lipid molekulalaridan tashkil topganligi aniqlangan. Membrana
tashqi tomonida joylashgan oqsil molekulalari yaxlit holatda emasliga sababli lipid
31 molekulalari   hujayra   tashqarisida   mavjud   bo lgan   gidrofob   xususiyatga   ega‘
moddalar   bilan   bevosita   ta sirlashadi.   Buning   natijasida   esa   suvda   erimaydigan	
’
holatdagi moddalar membranadan bemalol lipid molekulalari qavatida erishi orqali
o ta   oladi.   Hujayra   membranasi   tashqi   tomonida   joylashgan   oqsil	
‘
molekulalarining   maxsus       konformatsiyasidan   hosil   bo ladigan   ion   kanallari	
‘
orqali   turli   xil   ionlar   qat iy   tartibda,   maxsus   tanlovchanlik   xususiyati   asosida	
’
hujayra   ichki   muhitiga   o tkaziladi   yoki   tashqariga   chiqarib   yuborilishi   amalga
‘
oshadi.   Shu   bilan   birga   membrana   tashqi   qismida   joylashgan   oqsil   molekulalari
membrananing   ichki   va   tashqi   qavatlarida   joylashgan   ferment   tizimlari,   ion
kanallari,   biologik   faol   moddalar   bilan   tanlovchanlik   asosida   ta sirlashadigan	
’
retseptor deb ataluvchi maxsus molekula tuzilmalarini tashkil etadi. Bu tuzilmalar
faoliyati asosida hujayra tashqi muhit ta sirotlarini qabul qiladi[16,17].	
’
32 33 IV   BOB.   HUJAYRADAGI   FIZIOLOGIK   VA   BIOKIMYOVIY
JARAYONLARNING BORISHIDA BIOMEMBRANALARNING ROLI.
Membranaga   bog liq   energetik   jarayonlar   muskullar   qisqarishi‘
mexanokimyosi   bilan   aloqador .   Muskul   qisqarishidagi   jarayonlar   membranadagi
jarayonlar vositasida sodir bo lib, membranalar muskullarning mexanik tarkibi va	
‘
boshqa qisqaruvchan tizimlarda muhim ahamiyatga ega[10].
Asosiy   fotobiologik   jarayonlar-fotosintez   va   fotoretsepsiya   membranalarda
amalga   oshadi.   Xloroplastlarning   tilakoid   membranalari,   fotoretseptor
hujayralarning   membranalari   maxsus   tuzilish   va   funksiyaga   ega   bo lib,   hali	
‘
o rganilganligiga uzoq vaqt bo‘lmadi. 	
‘
Turli xil hujayra membranalarida muhim ahamiyatga ega bo‘lgan jarayonlar
sodir bo‘ladi (1-jadval)[12,14]. 
Turli xildagi hujayra membranalarida amalga oshadigan jarayonlar. 
1-jadval.
№ Jarayonlar Yorug‘lik
kvanti Elektrik
potensialning
o‘zgarishi Elektrik   (ion)
tokining   yuzaga
kelishi Elektronla
r
transporti ATF sintezi va
gidrolizi
1. Fotosintez һν ∆φ i ė ATF (+ va -)
2. Nafas olish - ∆φ i ė ATF (+ va -)
3. Ko‘rish һν ∆φ i - ATF (-)
4. Asab hujayralarida - ∆φ i - ATF (-)
5. Muskul 
hujayralarida - ∆φ i - ATF (-)
1 4.1 . BIOMEMBRANALAR ORQALI HUJAYRAGA MODDALAR
O‘TKAZILISHINING MEXANIZMLARI
Hujayra   membranasi   tanlab   o‘tkazuvchanlik   xosasini   namoyon   etadi.   U
orqali   glyukoza,   aminokislotalar,   yog‘   kislotalar,   glitserol   va   ionlar   sekin
diffuziyalanadi.   Membranalar   tabiiy   holatda   bu   jarayonni   faol   boshqaradi     bir–
moddani   o tkazsa,   boshqasini   o tkazmaydi.   Moddalarning   hujayraga   ichiga	
‘ ‘
kirishi  va  tashqariga  chiqarilishining  4  asosiy  mexanizmi   mavjud. Ular   diffuziya,
osmos,   faol   (aktiv)   transport   va   ekzo-   yoki   endotsitoz.   Dastlabki   ikki   jarayon
passiv xarakterga ega bo lib, energiya sarflanmaydi. Keyingi ikki jarayon faollik	
‘
asosida kechib, energiya sarfi bilan bog liqdir. 	
‘
10 -rasm. Hujayrada membranasida kechadigan transport  turlari . 
1 Membrananing   passiv   transportdagi   tanlab   o tkazuvchanlik   xususiyati   integral‘
oqsilli     maxsus   kanallar   bilan   shartlangan.  	
– Ular   ozlarining   otish   yollarini   hosil	‘ ‘ ‘
qilishiga qarab membranadagi oqimni pasaytiradi. 
Har qanday moddaning membranadan otishida uchta aspekt mavjud boladi: 	
‘ ‘
1) modda qanday qilib gidrofob lipid barerdan otadi; 	
‘
2) moddaning hujayra ichidagi va tashqarisidagi konsentratsiyalari qancha; 
3)   agar   modda   konsentratsiya   gradientiga   qarshi   yonalishda   harakatlanayotgan	
‘
bolsa, bu nimaning hisobiga bolayapti? 	
‘ ‘
Odatda   moddalarning   membranadan   otkazishning   ikta   turi   tafovut   qilinadi:	
‘
passiv transport va aktiv transport
Passiv   transportning   ozi   esa   a)   diffuziya;   va   b)   osonlashagan	
‘
(yengillashtirilgan) diffuziya korinishida amalga oshadi.
‘
  Passiv transport energiya sarf bolishi bilan bogliq emas va elektrokimyoviy	
‘ ‘
potensial   qiymati   Dm<0   bolib,   moddalarning   elektrokimyoviy   potensiali   past	
‘
bolgan   tomonga   diffuziyalanishi   natijasida   sodir   boladi.   Passiv   transportda	
‘ ‘
molekulalar   boshqa   molekulalarga   nisbatan   mustaqil   otadi   va   konsentratsiya	
‘
toyinishi roy bermaydi.	
‘ ‘
Diffuziya   alohida   molekula   va   ionlarning   tartibsiz   va   spontan   harakatiga
bogliq. Masalan, ammiakning suvli eritmasi solingan idish ogzini ochiq qoldirsak,	
‘ ‘
ma'lum   vaqtdan   keyin   butun   xonaga   uning   otkir   hidi   tarqalib   ketadi.   Bu   jarayon	
‘
ammiak molekulalarini diffuziyalanishi bilan tushuntiriladi. Molekulalar va ionlar
yuqori konsentratsiyali tomondan past konsentratsiyali tomonga gradienti boyicha	
‘
harakatlansa, diffuziyaning bunday turi oddiy diffuziya deb ataladi. Shu bilan birga
ular har xil yonalishda Braun harakati korinishida ham harakatlanishi mumkin. 	
‘ ‘
Diffuziyada   har   bir   molekula   tipi   ozining   konsentratsiya   gradienti   boyicha	
‘ ‘
harakatlanadi.   Masalan,   opkada   kislorod   qonga   diffuziyalanadi,   shu   bilan   bir	
‘
vaqtda   uglerod   (II)-oksidi   qondan   alveolalarga   diffuziyalanadi.   Yogda   eruvchi	
‘
moddalar membranalarning lipid matriksida erib, undan osonlik bilan otadi. Suv va
‘
suvda eruvchi diametri kichik ionlar membranadan har ikki tomonga ota oladi. 
‘
2 Hujayraga   O
2   diffuziyasi   yuqorida   ifodalangan   konsentratsiya   gradienti
asosida   borib,   hujayraning   kislorodga   ehtiyoji,   ya'ni   oksidlanish   reaksiyalari
qiymatiga   bogliq   holda   amalga   oshadi   va   bunda  ‘ C O
2   kopayishi   kuzatilsa,	‘
avtoregulyativ protsesslar ishga tushib, kislorodga nisbatan  gradient pasaytiriladi.
Biologik   membranalar   orqali   elektr   zaryadiga   ega   bolmagan,   neytral
‘
moddalarning   otish   jarayoni   diffuziya   hisoblanadi.   Bu   jarayon   dastlab   Fik	
‘
tomonidan organib chiqilgan va miqdoriy jihatdan quyidagicha ifodalanadi:	
‘
J = - Ddc/dx
 Bu yerda:     J  - moddaning biomembrana orqali oqimi;
                   D   diffuziya koeffitsentini ifodalaydi.
–
      Ya'ni   membrana   orqali   moddalarning   diffuziyalanish   oqimi   moddaning
konsentratsiya   farqi   bo yicha   harakatlanuvchi   kuchiga   to g ri   proporsional	
‘ ‘ ‘
hisoblanadi.
Diffuziya   tezligi     Fik   qonuniga   muvofiq     belgilanadi,   bu   qonunga   ko ra	
‘
diffuziya   tezligi   (dm/dt)   konsentratsiya   gradientiga   (ds/dx)   va   modda
diffuziyalanuvchi soha yuzasi (S) ga proporsional bo‘ladi:
dm/dt = - DS(dс/dх)
                 Membranalarning ion singdiruvchanligi - Pj    va ion o‘tkazuvchanligi  - Gj
kabi   xossalarini   farqlash   zarur.   Membrananing   bu   ikki   xossasi   o‘zaro   bog‘liq,
singdiruvchanlik   qiymatining   o‘zgarishi   doimo   o‘tkazuvchanlik   qiymatining
o zgarishiga   olib   keladi.   Singdiruvchanlik   xususiyati   hujayra   atrof   muhiti	
‘
eritmalaridagi   ionlar   miqdoriga   bog liq   emas.   Membrananing   ion	
‘
o tkazuvchanligi  esa membrana potensialining kichik siljishlaridagi  ionlar  oqimi	
‘
3 o zgarishini   xarakterlaydi   va   tashqi   va   ichki   muhit   eritmalaridagi   j   ionlar‘
miqdoriga bog liqdir.	
‘
Suvda   eruvchan   yirik   moddalar,   masalan,   organik   kislotalarning   anionlari
membranadan   o ta   olmaydi.   Ularning   transport   mexanizmlari   boshqacha,   ya'ni	
‘
osonlashgan   diffuziya   tarzida   kechadi.   Molekulalarning   membranadan   tashilishi,
faqat   ularni   maxsus   tashuvchi   tizimlar   bilan   bog lanishidan   keyingina   ro y	
‘ ‘
beradi.   Moddalarni   maxsus   tashuvchi   tizimlar   yordamida   membranadan
o tkazilishida,   tashuvchi   tizimlar   o tkazilayotgan   modda   bilan   birgalikda	
‘ ‘
diffuziyalanadi.
 Maxsus tashuvchi tizim bir vaqtning o zida ikki substratni bog lashi ham	
‘ ‘
mumkin.   Masalan,   Na +
  ionlarining   eritrotsit   va   ichak   epiteliy   hujayralari
membranasi   orqali   tashilishida   bir   yo nalishda,   simport   holatda   bir   qator	
‘
aminokislotalar ham osonlashgan diffuziya orqali o tkaziladi.	
‘
                        Hujayrada  kechadigan  bir   qator   jarayonlar,  qo zg alish,   ATF  sintezi,	
‘ ‘
ionli   tarkibni   saqlash   membranalar   orqali   modda   o tishi   bilan   bog liq   holatda	
‘ ‘
amalga oshadi. 
4 11 -rasm.   Hujayrada   membranasida   kechadigan   aktiv   va   passiv
transport. 
Diffuziyada   konsentratsiya   gradientiga   binoan,   modda   miqdori   ko proq‘
muhitdan   uning   miqdori   kamroq   muhitga   passiv   shaklda   o tkaziladi   va   bunda	
‘
energiya   sarflanmaydi.   Bu   jarayon   biomembranalarning   asosiy   moddasi   bo lgan	
‘
lipidlarda   eriydigan   moddalar   uchun   oddiy   diffuziya   qonnunlariga   bo ysunadi:	
‘
modda   diffuziyasining   tezligi   uning   membranada   eriy   olishi,   hujayra   ichidagi   va
tashqarisidagi   miqdorlarining   farqi   va   diffuziya   koeffitsienti   bilan   belgilanadi.
Suvda   eruvchan   moddalarning   passiv   diffuziyasi   kamroq   o rganilgan.   Taxmin	
‘
qilinishicha, lipidlarning gidrofob karbonvodorod zanjirchalari membranada doim
to lg anib, to lqinlanib va  vaqti-vaqti  bilan bo shliqlar  hosil  qilib turadi, ular	
‘ ‘ ‘ ‘
orqali esa suv va unda erigan moddalarning katta bo lmagan va zaryadlanmagan	
‘
molekulalari   kiradi.   Ammo   vaqtincha   hosil   bo ladigan   teshiklar   teoriyasi	
“ ‘ ”
membranada   hajmi   katta   bo lgan   gidrofil   molekulalar   qanday   qilib   o tishini
‘ ‘
5 tushuntira   olmaydi.   Bunda   plazmatik   membranada   yetarlicha   ko p   sonli   doimiy‘
teshiklar   mavjudligi   haqidagi   tushunchalar   ko proq   foydali.   Gramsalbiy	
‘
bakteriyalarning tashqi membranalaridan, ularni qandlar va boshqa suvda eruvchan
metabolitlar uchun o tkazuvchan qiluvchi maxsus oqsillar ajratilgan. Hozirda har	
‘
xil   nomlar   (porin,   matritsa   oqsillari,   kolitsin)   bilan   atalgan   bu   oqsillar
membrananing   har   bir   qismida   massasi   600-900   gacha   bo lgan   molekulalarni	
‘
o tkazuvchi, ammo makromolekulalarni tutib qoluvchi teshiklar va kanallar hosil	
‘
qiladi.   Passiv   transportga   defektiv   bo lgan   ichak   tayoqchasining   mutantlarida	
‘
matritsa oqsillari yo q. Membranadagi kanal (teshik) lar soni shu oqsil miqdoriga	
‘
mutanosibdir[16,17].
Membranadan ionlar  passiv  o tishi  nafaqat  konsentratsiyalar  farqi, balki  elektrik	
‘
potensial   turli-tumanligiga   ham   bog liq.   Anion   va   kationlar   uchun   kanallar	
‘
oqsillari ajratilgan.
Moddalarning   hujayraga   passiv   transportining   ba'zi   aniq   xususiyatlari
ma'lum.   Noelektrolitlarning   hujayraga   diffuziya   tezligi   qalinligi   o shancha	
‘
bo lgan   suvdan   o tishidan   100-10   000   marta   sekin.   Tirik   hujayraga	
‘ ‘
noelektrolitlarning   massasi   70   va   diametri   0,5   nm   dan   kattaroq   molekulalari
diffuziyasining   tezligi   molekulyar   massasining   kvadrat   ildiziga   teskari
proporsional   va   lipidlarda   eruvchanligiga   bevosita   mutanosib.   Fenol   va
benzoxinonlar   misolida   biotsidlarning   lipofilligi   va   toksikligi   orasida   bog liqlik	
‘
mavjudligi   aniqlangan.   Ma'lumotlarga   ko ra,   tetragidroxinolinning	
‘
mononitrohosilalariga nisbatan uning dinitrohosilalari ancha kam fungitoksiklikka
va ayni paytda kamroq (30-50 marta) moyda eruvchanlikka ega  [20,21,22].  
Tetragidronaftalinning   gidrofobligini   alkillash   orqali   kuchaytirganda   uning
biotsidlik xususiyati ham keskin kuchayishi aniqlangan. Chuqurroq o rganilganda	
‘
moddaning faqat  lipidlarda eruvchanligi  emas,  balki   moy   suv  taqsimlanish	
“ – ”
koeffitsientlari,   ya'ni   suvda   va   moyda   eruvchanliklari   orasidagi   nisbatlari
ahamiyatga  ega   ekanligi   ma'lum   bo lgan.  Aftidan   bu  biotsid   hujayraga   kirishida	
‘
ham gidrofob lipid, ham gidrofil oqsil qatlamlaridan o tishi, demak, har ikkisida	
‘
ham   eruvchan   bo lishi   lozimligi   bilan   izohlanadi.   Tuzilishi   bir-biriga   yaqin	
‘
6 bo lgan   moddalar   guruhining   taqsimlanish   koeffitsienti   bir   xil   bo lganida‘ ‘
o tkazuvchanlik   odatda   molekula   hajmiga   teskari   proporsional.   Massasi   70   dan
‘
kam   bo lgan   molekulalar   ularning   moyda   eruvchanligiga   ko ra   emas,   balki	
‘ ‘
ancha tezroq, aftidan teshiklar orqali, o tadi. Bakteriya hujayrasiga sitoplazmatik	
‘
membranadan   passiv   diffuziya   vositasida   trimetoprim,   nitrofuranlar,   oksolin
kislotasi   va   sulfanilamidlar   kabi   bakteritsidlar   va   bir   qancha   suvda   eruvchan
antibiotiklar   (rifamitsin,   makrolidlar,   linkomitsin)   o tadi.   Ularning   diffuziyasi	
‘
juda   sekin   o tsa   ham,   antibiotiklar   hujayra   strukturalari   tomonidan   bog lanishi	
‘ ‘
tufayli diffuziya barcha hujayra retseptorlari to yingunicha davom etadi.	
‘
Osonlashagan (yengillashtirilgan)  diffuziya   maxsus  moddalar   molekula	
–
va   ionlar   o tkazuvchilari   vositasida   amalga   oshadi.   Ular   o tkazilishi   lozim	
‘ ‘
bo lgan   va   o zlari   membranada   erimaydigan   moddalar   bilan   birikadi   va   bu	
‘ ‘
moddalarni membranalardan  sudrab  olib o tadi. Bunda harakatlanish odatdagi	
“ ” ‘
kabi   konsentratsiya   gradientiga   ko ra,   ammo   ancha   katta   tezlikda   amalga	
‘
oshiriladi. yengillashtirilgan diffuziya ko pincha suvda eruvchan moddalar uchun	
‘
xarakterli.   Agar   hammasi   bo lmasa,   membrana   o tkazuvchilarining   aksariyati	
‘ ‘
oqsillardir.   Membrana   o tkazuvchilarining   yengillashtirilgan   diffuziyadagi	
‘
faoliyatining   mexanizmi   yetarlicha   o rganilmagan.   Taxmin   qilinishicha,   ular	
‘
modda   o tkazishni   membranada   mokisimon   yoki   aylanma   harakatlar   qilish	
‘
yordamida   amalga   oshiradi.   Ba'zi   ma'lumotlarga   ko ra,   o tkazilishi   lozim	
‘ ‘
bo lgan moddalar bilan kontakt kuzatilganda, o tkazuvchi oqsillar o z shaklini	
‘ ‘ ‘
o zgartiradi,   natijada   membranada   darvozalar ,   yoki   kanallar   ochiladi.
‘ “ ”
yengillashtirilgan   diffuziya   katta   tezligi   va,   o tkazuvchining   quvvati   bilan	
‘
bog liq   bo lgan,   o tkazilayotgan   modda   konsentratsiyasi   oshganida	
‘ ‘ ‘
to yintirish   qobiliyati   mavjudligi   bilan   oddiy   diffuziyadan   farqlanadi.	
‘
Diffuziyaning   bu   turi   ham   ingibitorlar   vositasida   to xtatilishi   mumkin.   Ba'zan	
‘
o tkazuvchi  vositasidagi  modda transporti boshqa birikmani o sha yo nalishda	
‘ ‘ ‘
o tkazilishi   bilan   bir   vaqtda   amalga   oshiriladi.   Bu   hodisaga   simport   nomi
‘ “ ”
berilgan.   Masalan   qandlar   va   aminokislotalar   hujayra   membranasidan   o tishi	
‘
natriy o tkazilishi bilan bir vaqtda sodir bo ladi. Agar bironta modda transporti	
‘ ‘
7 boshqa moddaning teskari yo nalishda o tkazilishi bilan bir vaqtda sodir bo lsa,‘ ‘ ‘
bu   hodisani   antiport   deb   atashadi.   Aerob   bakteriyalarda   yengillashtirilgan	
“ ”
diffuziya katta rol o ynamasligi taxmin qilinadi. Anaeroblarda aftidan bu jarayon	
‘
ular   bir   qator   birikmalarni   yutishida   va   achitish   mahsulotlarini   hujayradan	
“ ”
chiqarishida   ishtirok   etadi.   Bakteriyalar   hujayralariga   ba'zi   antibiotiklar
yengillashtirilgan   diffuziya   orqali   kiritiladi.   Bunda   antibiotiklar   uchun   strukturasi
o xshash   bo lgan   ozuqa   moddalarning,   jumladan   D-sikloserin   uchun   D-	
‘ ‘
alaninning,   sideromitsin   uchun   sideraminlarning,   fosfomitsin   uchun   glitserofosfat
va geksozo-6-fosfatning o tkazuvchilari qo llaniladi.	
‘ ‘
Bakteriya   va   zamburug larda   mayda   peptidlar   uchun   kam   spetsifik	
‘
bo lgan   o tkazuvchilar   kashf   etilishi   hujayraga   tez   kirish   qobiliyati   bo lgan	
‘ ‘ ‘
biotsidlar   biosintezining   yangi   yo lini   ishlab   chiqishga   imkon   berdi.   Shu	
‘
maqsadda   aminokislotalarning   toksik   analoglari   ba'zi   moddalarni   mayda
peptidlarga   biriktirish   orqali   ishlab   chiqarilmoqda.   Masalan,   alafosfin   biotsidi  	
–
alaninning bitta qoldig ining karboksili fosfon kislota bilan almashtirilgan alanin-	
‘
alanin dipeptididir.
Faol (aktiv)transport    .     Biomembranalar faqat passiv o tkazish xususiyatiga	
‘
ega   bo lib   qolmasdan,   balki   nasosga   o xshab,   moddalarni   bir     ularning	
‘ ‘ –
konsentratsiyasi   pastroq   bo lgan     tomondan   ikkinchi     ularning   miqdori	
‘ – –
ko proq bo lgan tomonga o tkazishi  mumkin. Bu hodisa faol transport nomini	
‘ ‘ ‘
olgan. 
Faol  transport  uchun  quyidagi   belgilar   xarakterli:   1)   substratga  spetsifikligi
  membrana   sirtida   o tkazuvchi-substrat   kompleksi   hosil   bo ladi;   2)	
– “ ‘ ” ‘
metabolik   energiyaga   ehtiyoji   borligi;   o tkazuvchi   membrananing   tashqari	
‘
tomoniga   qarab   joylashganda   substrat   bilan   juda   o xshashlik,   ichkari   tomoniga	
‘
qarab   joylashganda   esa   kam   o xshashlik   alomatlarini   namoyon   etadi.   Energiya	
‘
o tkazuvchining ayni shu o zgarishlariga sarflanadi. 	
‘ ‘
Erimaydigan qattiq moddalar tirik organizmga kichik, qattiq zarrachalar yoki
tomchilar   shaklida   kirishi   mumkin.   Bu   jarayon   bunday   zarrachalarni   hujayraning
tashqi membranasi o rab olishi va hujayra ichiga itarib kiritishi bilan izohlanadi.	
‘
8 Moddalar   hujayraga   bu   usulda   kiritilishiga   endotsitoz   (yoki   qattiq   zarrachalar
yutilishiga “ fagotsitoz , tomchilar yutilishiga esa  pinotsitoz ) nomi berilgan.
Pinotsitoz vakuolalari hosil bo lishi hujayra sirtiga shishib chiqadigan kalta	
‘
va yupqa qobiqli o simtalar hosil bo lishi va ular hujayra membranasiga tekkan	
‘ ‘
suyuqlik tomchilarini ularning ichida mavjud bo lgan moddalar bilan birga o rab	
‘ ‘
olishidan   iborat.   So ngra   o rab   olingan   joy   (vakuol)   sitoplazma   ichiga	
‘ ‘
invaginatsiya   qilinadi   (yutiladi).   Vakuolning   hujayra   ichida   hosil   bo lgan	
‘
devorchasi qalinligi va tuzilishi bo yicha plazmatik membranadan farq qilmaydi.	
‘
Pinotsitozga   qobiliyati   bo lgan   barcha   hujayralar   plazmatik	
‘
membranalarining sirti polisaxarid qatlami bilan o ralgan, shu sababdan ularning	
‘
usti  xarakterli  tolali  shaklga ega. Bu polisaxaridlar o ziga pinotsitozni  induksiya	
‘
qiluvchi moddalarni boylab olganini ehtimol qilinadi. Aftidan, moddalar kirishidan
oldin ularning zarrachalari hujayra membranasi tomonidan tortiladi va uning ustiga
adsorbsiya   qilinadi.   Ular   hujayra   membranasidan   fermentlar   yordamida   uziladi.
Adsorbsiyaning   faol   ishtirokchilari   glikoproteidlar   va   lipidlar   bo lishi   gumon	
‘
qilinadi.   Har   xil   moddalarning   pinotsitozni   induksiya   qiluvchi   zaryadlangan
zarrachalari adsorbsiya qilingach, plazmolemma g ijimlanadi va unda burushiqlar	
‘
hosil   bo ladi.   Bu   hujayra   membranasining   ustki   tarangligi   kamayganining	
‘
belgisidir.   Natijada   hujayra   membranasi   va   uning   yonidagi   sitoplazmaning
gelsimon qatlami orasidagi aloqa kuchayadi, shu sababdan membrana yirtilmaydi,
balki,   pinotsitoz   kanallari   hosil   qilib   hujayra   ichiga   tortiladi.   Shunday   qilib,
pinotsitozning   roli   hujayra   ichiga   yuqori   molekulyar   birikma   va   nisbatan   katta
hajmli   zarrachalarni   kiritishdir.   DNK   molekulalari   hujayri   ichiga,   masalan
transformatsiya   paytida,   oson   kirib   oladi.   Ko p   fermentlar   ham   faolligini	
‘
yo qotmasdan membranadan o tkazilishi mumkin.	
‘ ‘
Aktiv   transport   energiya   sarflanishi   bilan   yuz   beradi.   Bu   energiya   ATF
gidrolizlanishi   yoki   mitoxondriyada   nafas   zanjiri   orqali   elektron   o tkazilishi	
‘
energiyasi hisobiga hosil bo ladi. Aktiv transportda moddalar va ionlar membrana	
‘
orqali   kimyoviy   yoki   elektrokimyoviy   potensial   gradientiga   qarshi   yo nalishda	
‘
tashiladi. 
9 Ionlarning membrana orqali aktiv tashilishiga ATF molekulasida makroergik
bog lar   sifatida   jamg arilgan   energiya   hisobiga   amalga   oshuvchi   plazmatik‘ ‘
membranalarda   joylashgan   H +
  ion   nasosi   faoliyati,   hujayra   sarkoplazmatik
retikulumi   membranasida   joylashgan   Sa 2+
  ion   kanallari   faoliyati   misol   bo ladi.	
‘
Shuningdek,   oksidlanish-   qaytarilish   reaksiyalari   asosida   ajralib   chiquvchi
energiya   sarflanishi   natijasida   amalga   oshuvchi   mitoxondriya   membranasida
joylashgan   H +
  nasosi,   xloroplast   va   shu   kabi   energiya   bog lovchi   membranalarda	
‘
joylashgan   transport   tizimlari   ham   moddalarning   aktiv   tashilishiga   misol   bo la	
‘
oladi.
Tirik   tizimlarda   Ca 2+
  ioni   muhim   biologik   ahamiyatga   ega   bo lib,   turli   xil	
‘
hujayra darajasidagi  jarayonlarda hal qiluvchi o rin tutadi. Ca	
‘ 2+
  ionining tashilishi
asosan   aktiv   tashilish   orqali   hujayra   membranasi   va   sarkoplazmatik   retikulum
membranalarida   joylashgan   Ca 2+
-ATFaza   tizimi   orqali   amalga   oshadi.
Sarkoplazmatik   retikulum   membranasida   joylashgan     Ca 2+
-ATFaza   tizimi
molekulyar massasi 100 kD ga teng bo lgan bitta oqsil polipeptid zanjiridan tashkil	
‘
topganligi aniqlangan[33,34,36]. 
Ca 2+
-ATFaza   tizimining   ishlash   mexanizmi   quyidagicha   tushuntiriladi.
Bunda   dastlab   Ca 2+
  ioni   ATF   bilan   bog lanadi.   Keyingi   bosqichda   ATF	
‘
gidrolizlanadi   va   ATFaza   fermentining   fosforlanishi   amalga   oshadi.   Ferment  	
–
fosfat,   ya'ni   E R   ko rinishdagi   konformatsiya   holati   yuzaga   keladi.  	
–	‘ Bu   holat
beqaror   bo lib,   uning   o zgarishi   bilan   birgalikda   Ca	
‘ ‘ 2+
  ionining   ferment   bilan
bog lanishi   amalga   oshadi.   Shu   holatda   E R   konformatsiyaning   o zgarishi	
‘ – ‘
natijasida Ca 2+
-ATFaza kompleksi hosil bo ladi. 	
‘
    Bu   jarayonda   erkin   energiyaning   o zgarishi   quyidagi   tenglama   bilan	
‘
hisoblanadi:
dG
0  = - RTlnk
Bunda   boglanish   konstantasi   qiymati     10	
‘ 7
  M -1
  dan   10 3
  M -1
  ga   ozgarishida	‘
erkin energiya ozgarishi qiymati 17,8 kJ/mol ni tashkil etadi. Yuqoridagi jarayonda	
‘
bitta   ATF   molekulasi   gidrolizlanganda   ajralib   chiquvchi   40   kJ   /mol   energiya
membrana orqali ikkita  C a 2+
 ionining aktiv tashilishini ta'minlaydi. 
10 Biologik   membranalar   or q ali   ionlar   tashilishi   turlari   bu   jarayonlarning
mustaqil yoki bogliq holatda bolishi aosida quyidagicha bolib organiladi:‘ ‘ ‘ ‘
1)  Moddalarning  membrana  orqali  uniport  tashilishi. Bunda  tashiluvchi  ion
yoki   neytral   molekula   mustaqil   holatda   membrana   qarama-   qarshi   tomoniga
o tkaziladi.   Bu   jarayonga   O	
‘
2   ning   hujayra   membranasi   orqali   ichki   qismiga
o tishini misol qilib ko rsatish mumkin.
‘ ‘
2)   Moddalarning   membrana   orqali   simport   tashilishida   esa   ikki   turdagi
modda bir yo nalishda, birgalikda tashiladi va bu jarayonga misol qilib, uglevod,	
‘
aminokislotalarning Na +
 ioni bilan birgalikda hujayra membranasi orqali o tishini	
‘
ko rsatish mumkin.	
‘
3)   Biomembrana   orqali   tashiluvchi   ikki   xil   ion   yoki   neytral   molekula
bog langan holatda qarama-qarshi tomoniga o tkazilishi, masalan  ATF va ADF
‘ ‘
molekulasining   mitoxondriya   membranasi   orqali   tashilish   jarayoni   antiport
tashilish deb ataladi.
11 4.2.  Hujayradagi qo zg alish jarayonlarining kechishida‘ ‘
biomembranalardagi ion kanallari  va   ionoforlarning   o rni.	
‘
Biologik organizmlarda kechuvchi hayotiy jarayonlar asosini bevosita hujayra
darajasida   kechuvchi   jarayonlar   tashkil   etadi.   Hujayra   membranasida   boradigan
murakkab jarayonlar natijasida qo zg alish, fotosintez, nafas olish kabi ko plab	
‘ ‘ ‘
muhim   xayotiy   jarayonlar   amalga   oshadi.   Hujayra   membranasi   umumiy   holatda
oqsil   molekulalari   joylashgan   lipid   qo shqavatidan   tashkil   topgan.   Membranada	
‘
lipid   qo shqavatida   joylashgan   oqsil   molekulalari   asosan   ion   kanallari,   ion	
‘
nasoslari   va   retseptorlarni   xosil   qiladi.   Membranada   joylashgan   ion   kanali   xosil
qiluvchi   oqsil   molekulalari   ma'lum   bir   ionni   kimyoviy   gradient   bo yicha   tanlab	
‘
o tkazish   xususiyatiga   ega.     Ion   kanallari   ochilish   va   yopilish   mexanizmlariga	
‘
ko ra   potensialga   bog liq,   ligandlar   ta'siriga   sezuvchan   yoki   mexanik   ta'sirdan
‘ ‘
faollashuvchi     guruhlarga   bo linadi.   Ion   kanallari   uchun   maxsus   tanlovchanlik	
‘
xususiyati   xarakterli   hisoblanadi.   Hujayra   membranasi   ion   kanallarining   umumiy
elektrik xususiyatlarini yetarlicha o rganib chiqilgan [Sackmann, 1983]. Biologik	
‘
evolyusiya   davomida   tirik   organizm   hujayralarida   kechadigan   turli   xil   murakab
tartibli   jarayonlar   bevosita   ion   tashilish   tizimlarining   faoliyati   orqali   amalga
oshishi tarkib topgan. Shu nuqtai nazardan to qima, butun bir organizmda amalga	
‘
oshuvchi   jarayonlarni   ilmiy   asoslash   bevosita   hujayra   ion   tashilish   tizimlari
darajasidagi   bilimlarni   talab  qiladi.   Ayniqsa   turli   xil   patologik  jarayonlar   hujayra
ion kanallarida ro y beruvchi o zgarishlarga bog liq amalga oshadi. Hujayrada	
‘ ‘ ‘
ion kanallari funksiyasi parametrlari turli xil moddalar ta'sirida o zgaradi. Bunda	
‘
modulyator moddalar ion kanaliga bevosita yoki turli xil retseptor tizimlari orqali
ta'sir ko rsatadi. 	
‘
Membranada   ionlarning   o tishi   maxsus   oqsillar   orqali   amalga   oshadi,   ular	
‘
ion   kanallari   deyiladi.   Ion   kanallarining   darvozasi   ochilganda   ionlar   hujayra
ichiga yoki hujayra tashqarisiga harakatlanadi.
Qo zg aluvchan to qimalar faoliyati uchun  ularning membranalarida  Na	
‘ ‘ ‘ +
,
K +
,   C1 -
  ,Ca ++
  ionlarini   o tkazuvchi     maxsus   kanallar   bo lishi   katta   ahamiyatga	
‘ ‘
ega. 
12 Ular selektiv,  o ziga xos va o ziga xos bo lmagan kanallarga bo linadi[44]. ‘ ‘ ‘ ‘
13 Membranalogiyada   ion   kanali   deganda   membrananing   lipid   qatlamida
joylashgan   va   elektrokimyoviy   gradient   bo yicha   membrananing   bir   tomonidan‘
ikkinchi   tomoniga   ma'lum   bir   ionlarni   o tkazuvchi   murakkab   tuzilgan   oqsil   yoki	
‘
glikoproteid makromolekulasi tushuniladi (12-rasm).
1 2 -rasm. Hujayrada membranasida ion kanalining joylashuvi.
 
Ion   kanali   bir   qancha   domenlardan   iborat   bo lib,   boshqa   membrana   oqsil	
‘
makromolekulalari, masalan, retseptorlar, hujayra skeleti  yoki mukopolisaxaridlar
bilan   birikkan   bo ladi.   Makromolekuladagi   gidrofob   aminokislotalar	
‘
membrananing   lipid   qatlami   bilan   kontakt   hosil   qilsa,   gidrofil   aminokislotalar
kanalning ichki qismida pora (g ovak) hosil qiladi. Pora ichida manfiy zaryadga	
‘
ega   guruhlardan   (kislorod   atomlari)   tashkil   topgan,   tanlab   o tkazuvchi   filtr	
‘
joylashgan   bo lib,   u   kanalning   faoliyatiga   bog liq   xossasini   ta'minlaydi.   Kaliy	
‘ ‘
kanallari   diametri   7,3   natriy   kanallariniki   esa   8,1     o lchamga   ega   ekanligi	
‘
aniqlangan. 
Kanal   ichki   qismi   porasi   darvoza   mexanizmi   asosida   ochilishi   va   yopilishi
mumkin,   bu   jarayon   makromolekula   konformatsiyasini   o zgarishi   bilan   boradi.
‘
Bu   jarayon   elektr   qo zg aluvchan   membranalarda     «darvoza»   toklari,   sensor	
‘ ‘
14 kuchlanish va kimyoviy qo zg aluvchan membranalarda esa kimyoviy moddalar,‘ ‘
ya'ni mediatorlar orqali boshqariladi. 
13-rasm. Hujayradagi ion kanalining aktivatsiya va inaktivatsiya holati.
Ion   kanali   orqali   bir   sekund     davomida   10 7
-10 8
  ta   ion   o tishi   mumkinligi	
‘
aniqlangan.  Ionlarning suvdagi harakatchanlik tezliklari, kanaldan o tish tezligiga	
‘
mos   keladi,   shuning   uchun   kanalni   suv   poralari   deb   ham   qaraladi.   Blokatorlar
moddalar, ya'ni susaytiruvchilar ta'sirida membranada joylashgan ion kanallarining
faoliyatining   0   qiymatga   qadar   susayishi   kuzatiladi.   Masalan   tetrodotoksin,
saksitoksin   va boshqa   blokatorlar  ion  kanalining faoliyatiga  susaytiruvchi   ta'sirga
ega.   Hujayra   membranasida   joylashgan   Ca 2+
  ion   kanallarining   blokatorlari
xususiyatlari   chuqur   o rganilgan.   Jumladan   verapamil,   D-600   kabi   moddalar	
‘
ushbu   kalsiy   kanalining   darvoza   mexanizmi   faoliyatini   dozaga   bog liq   holatda	
‘
susaytirishi   kuzatilgan.   Bu   esa   hujayralarda   Ca 2+  
bilan   bog liq   jarayonlarning	
’
borishida muhim ahamiyatga egadir. Tanlab o tkazuvchi kanaldan ionlardan faqat	
‘
bittasi  o tishi mumkin. 	
‘
15 K,   Na   va   Cl   elementlari   uchun   ozlarining   kanallari   mavjud.   Bu   elementlar‘
konsentratsiya   gradientiga   bogliq   ravishda   hujayra   ichiga   va   tashqarisiga   harakat	
‘
qiladi.   Na   ion   kanallarining   qozgalishi   vaqtida   natriy   ionlarining   hujayra   ichiga
‘ ‘
zudlik   bilan   kirishi   sodir   boladi.   Natijada   membranamembrana   potensialida
‘
muvozanat   buziladi.   Membrana   potensiali   birozdan   keyin   yana   tiklanadi.   Kaliy
kanallari   esa   doimiy   ochiq   holatda   bolib,   ulardan   sekinlik   bilan   hujayraga   kaliy	
‘
ionlari otib turadi. 	
‘
                                  Baqa muskuli                           Kalmar aksoni
14-rasm.   Hujayra   membranasining   ikki   tomonidagi   ionlar
konsentratsiyasi (mmol/l) va potensiallar farqi.
Ion   kanallari   va   ionoforlar ,   ion   o tkazuvchi   kanallar   tirik   hujayra   va	
‘ —
hujayra   organoidlarining   lipoproteid   tabiatli   membranalarida,   membrananing   har
xil   modda   va   ionlarga   bo lgan   tanlab   o tkazuvchanlik   xossasini   ta'minlovchi	
‘ ‘
molekulyar   sistemalar   (Na +
,   K +
  va   Ca 2+  
kanallari,   mitoxondriya   va   bakteriya
hujayrasi   membranasidagi   proton   kanallari).   Ion   kanallar   dastlab   nerv   hujayrasi
membranasida,   keyinchalik   boshqa   to qimalarda   hamda   sitoplazmatik	
‘
membranalar   komplekslari,   sitoxromoksidazalar,   rodopsin   va   b.   tarkibida   qayd
etilgan. Oqsillar membranani "teshib o tib" ion o tkazuvchi sistema hosil qiladi.	
‘ ‘
Ion   kanallarning   tanlab   o tkazish   xususiyati   uning   geometrik   parametrlari,   ichki	
‘
devori va bo shlig ida joylashgan kimyoviy guruxlar xususiyatiga bog liq. Ion	
‘ ‘ ‘
kanallar orqali transport faol (energiya sarfi orqali) va passiv (membrananing ikki
tomonidagi   elektrokimyoviy   potensiallar   farqi   orqali)   bo ladi.  	
‘ Bitta   ion   kanali
16 orqali   bir   soniyada   10 7
  –   10 8
  ion   o ta   oladi.   Bir   qancha   birikmalar   ion   kanali‘
elementlari   bilan   birikib,   kanalning   chala   o tkazuvchanlik   xususiyatini   buzadi	
‘
(chayonlar   va   ilonlar   zaharidagi   toksinlar,   ayrim   baqalar   terisidan   ajraladigan
batroxotoksin,   tetradotoksin   va   tetraetilammoniy).   Ayrim   tuban   molekulali
birikmalar,   masalan,   antibiotiklar   (gramitsidin   A,   alametitsin,   amfoteritsin)
yordamida   membranada   ion   kanallarini   hosil   qilish   mumkin.   Bu   birikmalarning
zahar   sifatida   ta'siri   membrana   o tkazuvchanligining   oshib   ketishi   tufayli	
‘
hujayradagi ion muvozanatining buzilishi bilan bog liq. 	
‘
Membranada  ionlarning  otishi  maxsus  oqsillar  tizimi  orqali   amalga  oshadi.	
‘
Membranada   oqsil   molekulalarining   ma'lum   bir   tartib   asosida   hosil   qilgan   bu
korinishdagi strukturalari   ion kanallari deyiladi. Ion kanallari darvoza mexanizmi	
‘
boyicha   faoliyat   korsatib,   kanal   ochilganda   ionlar   hujayra   ichiga   yoki   hujayra
‘ ‘
tashqarisiga tomon harakatlanadi.
Ion   kanallariga   ba'zi   hujayra   organellalari   membranalaridagi   kanallar   ham
kiradi.   Masalan, mitoxondriyalar membranalaridagi   C a 2+
  ioniga bogliq megakanal	
‘
hujayra   faoliyatida,   apoptoz   va   nekroz   jarayonlari   sodir   bolishida   muhim
‘
ahamiyatga ega.
Hujayralarda   amalga   oshadigan   biokimyoviy   jarayonlarda   ion   kanallaridan
tashqari   ionoforlar   ham   faol   ishtirok   etadi .   Ionofor   molekulalari   nisbatan   kichik
molekula  bolib,  ular  strukturasiga   kora  halqa   tuzilishga  ega,  halqa   markazida   esa	
‘ ‘
ion   joylashadi.   Ionofor   molekulasi   membranadan   otganda,   ionni   hujayra   ichiga	
‘
olib   kiradi   yoki   tashqi   muhitga   chiqaradi.   Ionoforlar   juda   xilma   xil   bolib,   ba'zi	
‘
ionofor   molekulasi   membradan   faqat   bitta   ionni   olib   otsa,   boshqa   tashilish	
‘
mexanizmida   bir   necha   ionofor   molekulasi   bitta   ionni   olib   otadi.	
‘
Membranologiyada   K +
  ionlarini     ionofori   valinomitsin   yaxshi   organilgan.   Bunda	
‘
tabiiy ionofor siklik polipeptid hisoblangan valinomitsin  K +
 ionlari bilan kompleks
hosil qiladi. Ya'ni K +
 ionlari valinomitsin molekulasi ortasida moslik asosida gidrat	
‘
qobigi bilan valinomitsin molekulasi alifatik qoldiqlaridan iborat gidrofob qobigiga	
‘ ‘
almashinadi va shu korinishda membrana orqali otishi amalga oshadi.	
‘ ‘
17 15-rasm. Turli xil ionoforlarning kimyoviy tuzilishi.
16-rasm. K +
 ionining  ionofori valinomitsinning kimyoviy tuzilishi.
18 4.3. Biologik faol moddalarning hujayra membranasi resepsiyasi faoliyatiga
ta'siri.
Hujayra   membranasi   tashqi   tomonida   joylashgan   oqsil   molekulalarining
maxsus     konformatsiyasidan hosil bo ladigan ion kanallari orqali turli xil ionlar‘
qat'iy   tartibda,   maxsus   tanlovchanlik   xususiyati   asosida   hujayra   ichki   muhitiga
o tkaziladi   yoki   tashqariga   chiqarib   yuborilishi   amalga   oshadi.   Shu   bilan   birga	
‘
membrana   tashqi   qismida   joylashgan   oqsil   molekulalari   membrananing   ichki   va
tashqi   qavatlarida   joylashgan   ferment   tizimlari,   ion   kanallari,   biologik   faol
moddalar   bilan   tanlovchanlik   asosida   ta'sirlashadigan   retseptor   deb   ataluvchi
maxsus   molekula   tuzilmalarini   tashkil   etadi.   Bu   tuzilmalar   faoliyati   asosida
hujayra tashqi muhit ta'sirotlarini qabul qiladi
Ma 'l um ki   oq si l   m ol ek ul as i   b i r   ne ch a   f u nk si on al   qismlardan iborat bo lib	
‘
ularni   domen   (avtonom   holat)   deb   ataladi.   Membrana   retseptorida   2   xil   ichki   va
tashki domenlar  bor .   Ka sa l   t ar qa t u vc hi   ayr i m   m i kr oor ga ni zm l ar   b i r   do m e ni
orqali retseptor bilan bog lansa, ikkinchi domen esa kasallikka sababchi bo ladi.	
‘ ’
Domenlar aksariyat avtonom xolatda faoliyat ko rsatadilar.	
‘
Retseptor   oqsillarining   hujayrada   joylashishiga   ko`ra   gormonlar
retseptsiyasi uchta asosiy turga bo`linadi:
1)   Membranali   (yuzaki)   -   oqsil   -   peptidli   gormonlar   va   katexolaminlar
retseptsiyasi.
2) Membrana  hujayra ichi - steroid va tireoid gormonlar retseptsiyasi	
–
3) Sitozolli
Retseptsiyaning   hujayra   ichi   turida   gormonlar   plazmatik   membrana   orqali
hujayra ichiga oson o`tib, hujayra ichidagi retseptorlar bilan o`zaro bog`lanadi. Bu
turdagi gormon - retseptor komplekslarining aktseptor qismlari yadro xromatinida
joylashgan.
Retseptsiyaning membranali turiga ko`ra, hujayra ichiga qiyin o`tadigan va
hujayra yuzasi boylab ta`sir ko`rsatadigan gormonlar membrana retseptorlari bilan
o`zaro   bog`lanadi.   Bu   turdagi   gormon   -   retseptor   komplekslari   uchun   aktseptor
19 qismlar   plazmatik   membranalarda   joylashgan.   Masalan,   adenilatsiklaza   fermenti
siklik   adenozinmonofosfat   (sAMF)   mediatorlari   hosil   bo`lishini,   «sekinlashgan»
Ca   -   kanallari   gormon   ta`siri   vositachisi     Ca– 2+
  kationlarini   hujayra   ichiga
osonlashgan diffuziyasini; spetsifik peptidazalar - regulyatorli glikopeptidlar hosil
bo`lishini   ta`minlaydi.   Ushbu   sharoitda   gormonlar   effekti   tezlikda   namoyon
bo`ladi.   Shu   usulda   prostaglandinlar,   kininlar,   gistamin,   atsetilxolin,   serotonin,
ba`zi   hujayralarga   glyukoza,   aminokislotalar   ta`sir   ko`rsatadi.   Yuqoridagilarning
retseptorlari   plazmatik   membranada   joylashgan   bo`lsa,   steroid   gormonlarining
hujayra   ichi   retseptorlari   hujayraning   eruvchan   qismida   (sitozolda),   tireoid
gormonlarining retseptorlari esa - yadro, mitoxondriyalar va sitozolda joylashgan.
Insulin   yoki   STGni   qisman   plazmatik   membrana   orqali   o`tishi   va   hujayra   ichida
ta`sir   qilishini   istisno   qilib   bo`lmaydi.   Boshqa   tomondan,   steroid   va   tireoid
gormonlarining erta effektlari sAMF vositasida namoyon bo`lishi mumkin.
Retseptor   oqsillari   tabiiy   va   sintetik   gormonlar   hamda   ular
antogonistlarining   ma`lum   bir   guruhini   ham   bog`lash   xususiyatiga   ega.   Masalan,
estrogen retseptorlari biologik faol estrogenlar va antiestrogenlarni (kliorifen va b.)
bog`lab, androgen va progestinlarni bog`lamaydi. Glyukagon retseptori glyukagon
va   uning   ba`zi   analoglarini   bog`laydi,   lekin   adrenalin,   insulin   va   boshqalarni
bog`lamaydi.
Retseptor   molekulalarini   ma`lum   turdagi   gormonlar   bilan   tanlab   ta`sir
qilishi,   hujayrani   gormonal   birikmalarni   birlamchi   tanishni   ta`minlaydi.
Retseptorlarning   muhim   belgisi     bog`lash   hajmini   chegaralanganligidir.   Shunga	
–
ko`ra,   bog`lash   joylari   kontsentratsiyasi   kichik   bo`lgan   retseptorlar   mos   keluvchi
gormonlar   guruhi   bilan   oson   to`yinadi.   Har   bir   retseptor   molekulasiga   faqat   bitta
bog`lash   joyi   mos   keladi   (n=1).   Retseptor   molekulalari   kontsentratsiyasi   Hozirgi
vaqtda   membrana   retseptorlarining   ikkita   asosiy   tipi   va   ularga   mos   ravishda
gormonal   signalni   o`tkazadigan   va   kuchaytiradigan   ikkita   asosiy   hujayra   ichi
mediatorlari   aniqlangan:   1)   adenilattsiklaza   sistemasi   gormonal   vositachi
sAMFni   ishlab   chiqaradi;   2)   «sekinlashgan»   Ca   -   kanallari   identifikatsiya	
–
qilinmagan   transmembrana   oqsillarini,   boshqa   gormonal   vositachi   -   Ca 2+
  ionlarini
20 hujayra   ichiga   ko`p   miqdorda   kirishini   ta`minlaydi.   Bu   yo`llar   bir-biriga   bog`liq
bo`lmagan   holda   yoki   o`zaro   yaqin   bog`langan   holatda   bajarilishi   mumkin.
Gormonga   bog`liq   adenilattsiklaza   fermenti   turli   gormonlar   ta`sirini   qabul   qilsa,
boshqa gormonlarning retseptorlari ko`plik shaklda va spetsifik bo`ladi.
Membranada   joylashgan   lipidlar,   ayniqsa   fosfolipidlar   transmembranali
o`zaro   bog`lanishning   asosiy   guruhi   bo`lib   xizmat   qilishi   mumkin.   Lipidli
komponentlarning   tarkibi,   yopishqoqligi,   fazoviy   holati   (suyuq   yoki   qattiq
kristallik),   adenilattsiklaza   sistemasining   harakatchanligiga   va   oqsil
komponentlarining   xossalariga   ta`sir   qilishi   mumkin.   Transmembranali   aloqa
mexanizmi  adenilattsiklaza  fermentini  faolllanishiga olib keladi. Bu  ferment  Mg 2+
ishtirokida   ATFni   sAMFga   aylantiradi.   Bunda   retseptor   bilan   bog`langan   bitta
gormon   molekulasi   500   tagacha   sAMF   molekulalari   hosil   bo`lishiga   yordam
beradi. 
21 4. 3 .1. Gormonlarni hujayra membranasi faoliyatiga ta'siri
   Gormonlar      ichki sekretsiya bezlari orqali ishlanib to g ri qonga beriladi.‘ ‘
Ularda,     maxsus     chiqarish     yo llari     yo q.     Endokrin     yoki ichki sekretsiya	
‘ ‘
bezlariga qalqonsimon bez, qalqon oldi bezlari, buyrak   usti   bezlari,   oshqozon
osti       bezining       alohida       qismi:   jinsiy   bezlar:   urug don,   tuxumdonlar,   gipofiz	
‘
yoki   miya   o sig i,   bo qoq   bezi   kiradi.   Ulardan   ajraladigan   gormonlar	
‘ ‘ ’
fermentlarni   aktivlab   yoki   pasaytirib   membranalarni     o tkazuvchanligini	
‘
o zgartirib,   moddalar  o tkazuvchanligida ham ishtirok etadi.	
‘ ‘
Masalan,   glyukokortikoidlar   uglevodlarni   aminokislota   va   yog   kislotalardan	
‘
hosil   bo lishini   tezlashtiradi.   Hujayra   membranasini   o tkazuvchanligiga   ta'sir	
‘ ‘
qiladi.	
Mineralkortikoidlar   Na	+  va   K	+  ionlarini   almashinuvini   boshqarib	
natriyni ushlab qolishga kaliyni esa siydik bilan ko proq chiqarilishiga	‘	
sabab bo ladi.	‘
Gormonlar hujayralar faoliyati asosida yotuvchi almashinuv jarayonlariga
ta`sir etib, ular funksiyasini boshqarib turadi. Gormonlar hujayra membranasi bilan
bog`langan   joyda   glyukoza,   aminokislotlar,   ba`zi   bir   ionlar   o`tkazuvchanligini
o`zgartiradi.   Gormonlar   membrana   transport   sistemasiga   allosterik   ta`sir
ko`rsatadi. 
Gormonlarni   membranali   ta`sir   etishi   alohida   holda   kam   uchraydi.   Buni
insulin   misolida   ko`rish   mumkin.   Insulin   bir   vaqtni   o`zida   membranali   va
membrana   hujayra   ichki   turlari   bo`yicha   ta`sir   etadi.   Insulin   membrana   orqali
ionlar,   glyukoza   va   aminokislotalar   transportini   osonlashtiradi.   Shuningdek,
glyukozani   fosforlanishida   ya'ni   uglevod   almashinuvida   qatnashishda   va   uni
hujayra membranasidan o tkazishda katta rol o ynaydi.  	
‘ ‘ Insulin glikogenni sintezini
jigarda   va   to qimalarda   to planishda   qatnashib,   yog li   to qimalardan   yog	
‘ ‘ ‘ ‘ ‘
kislotalarini ko chirilishiga halaqit beradi, 
‘ oq si l  s i n t e zi ni   t e zl as ht i r ad i .
Insulin   va   o`sish   gormonlari   hujayraning   tashqi   pardasiga,   paratgormon   va
tiroksin mitoxondriyalar membranalariga, gidrokortizon lizosoma membranalariga
ta`sir   etadi.   Ushbu   mexanizm   hujayra   ichiga   o`tolmaydigan   oqsil   tabiatli
22 gormonlar   uchun   xarakterlidir.   Shu   xususiyatiga   ko`ra   gormonlar   modda
almashinuviga hujayra ichki kimyoviy vositachilari orqali ta`sir etadilar.
4.3.2.   Pestitsidlarning  hujayra membranasi faoliyatiga ta'siri
 
Kop   sonli   ma'lumotlarga   qaraganda,   biologik   membranalarning   funksiyasi‘
va   struktura   ozgarishlari   turli   pestitsidlarning   muhim   ta'sir   mexanizmlari   tufayli	
‘
yuzaga   keladi.   Bu   hayotiy   jarayonlarni   ta'minlashda   biologik   membranalarning
rolini tola tokis tushunishda yordam beradi.	
‘ ‘
Hozirgi   vaqtda   kopgina   biologik   faol   birikmalar,   xususan,   pestitsidlarning	
‘
ta'siri   biologik   membranalar   otkazuvchanligining   ozgarishi   bilan   tushuntiriladi	
‘ ‘
(33).   Kopgina   tabiiy   va   sun'iy   membranafaol   birikmalarning   membranoaktiv	
‘
xususiyatlari biologik membranalar va ularning modellarida otkazuvchanlikni qayd	
‘
qilish orqali organiladi. 	
‘
Pestitsidlarning   zaharli   ta'sir   mexanizmi   ularning   biomembrananing   qosh	
‘
lipid   qatlami   bilan   ozaro   ta'siri   natijasida   kuzatiladi.   Bu   qoidaga   binoan,	
‘
moddaning   membrana   yuzasida   sorilishi   roy   berib,   membrana   fermenti   bilan	
‘ ‘
pestitsid   ortasida   reaksiya   kirishish   imkoniyati   tugiladi,   yoki   bevosita   membran	
‘ ‘ a
lipid   qatlamining   transportlik   xususiyati   ozgaradi.   Pestitsidning   membrana   lipid	
‘
matriksiga ozaro ta'sir xarakteri kopincha preparatning lipid qatlamda eruvchanligi,	
‘ ‘
uning molekulasining dipol momenti, olchami, shakli va boshqalarga bogliq.  	
‘ ‘
Kopgina   pestitsidlarning   yogda   eruvchan   birikmalar   bolishi,   ularning	
‘ ‘ ‘
membrana qoshqavat lipidi bilan ozaro samarali boglanishini ta'minlaydi. Kopgina	
‘ ‘ ‘ ‘
FO B   ( fosfoorganik   birikmalar ),   XO B   ( xlororganik   birikmalar )   va   piretroid
insektitsidlar,   fenilmochevina   hosilalari-gerbitsidlar,   imidazol   fungitsidlar   va
boshqa   birikmalarning   membnalarga   ta'siri   chuqurroq   organilgan.   Pestitsid	
‘
molekulasining   membranaga   yopishishi,   membrana   lipidlarining   suyulishining
oshishi bilan amalga oshadi. Membrana suyulishiga xolesterin miqdori kuchli ta'sir
korsatishi   ma'lum.     Blaziak   fosfororganik   pestitsid   metilparation   va   uning   bosh	
‘
metaboliti   metilparaoksonning   eritrotsit   membranasi   orqali   xlorid   va   sulfat
23 oqimlariga ta'sirini organdi. Har ikki pestitsid miqdori va vaqtga bogliqligi bir xil‘ ‘
darajada   eritrotsit   tanachalarida   xlorid   almashinuvini   ingibirlaydi.   Har   ikkala
pestitsidning umumiy oxshash jihatlari sulfat oqimiga ham ta'sir ettiril	
‘ gan .
Pestitsidlarning   biomembranalardagi   ion   kanallari   bilan   o ‘ zaro   ta ' sirini
o ‘ rganishda   ularning   biologik   ta ' sir   mexanizmini   molekulyar   asosda   ekanligiga
e ' tibor   qaratish   kerak .   Dosidicus   gigas   kalmarining   nerv   hujayralari
membranalariga   DDT   ning   ta ' siri   o ‘ rganilganda ,   ushbu   pestitsid   nerv   tolasi
plazmatik   membranasida   to ‘ planib ,   kalmar   aksonida   K +
  ionlari   o ‘ tkazuvchanligini
ingibirlashi   va   Na +
- kanallarini   ochilishini   rag ‘ batlantirishi   aniqlangan . 
 
24 XULOSA
Bitiruv   malakaviy   ishda   to plangan   ma'lumotlar   asosida   quyidagilarni‘
xulosalarni   keltirish   mumkin.   Biomembranalar   tuzilishiga   oid   zamonaviy
ma'lumotlar to plandi va tahlil qilindi. Yangi to plangan ma'lumotlarning tahlili	
‘ ‘
asosida   biomembranalarning   tarkibiy   tuzilishida   asosiy   ahamiyatga   ega   bo lgan	
‘
lipid turlarining o ziga xos xususiyatlari o rganildi. 	
‘ ‘
Hujayra   membranasi   lipidlarning   3   ta   sinf   vakillaridan   tashkil   topgan
bo lib, ular: fosfolipidlar, glikolipidlar va xolesteroldir	
‘ .
Xolesterol lipidlarning gidrofob dumlari o rtasida erkin bo shliqni egallab,	
‘ ‘
ularning   egilishiga   yo l   qo ymaydi   va   membranaga   qattiqlik   beradi.   Shuning	
‘ ‘
uchun xolesterol kam miqdordagi membrana qiyshiq, ko pmiqdordagisi esa ancha	
‘
qattiq   va   ta'sirchan   bo ladi.   Shuningdek,   xolesterol   hujayradan   hujayraga   qutbli	
‘
molekulalarning   mos   ravishda   o tkazilishida   to xtatuvchi   bo lib   xizmat	
‘ “ ‘ ” ‘
qiladi.
Biomembranalardagi   integral   oqsillargina   moddalarning   membrana   orqali
hujayraga   o tishini   ta minlaydi.   Qolgan   oqsillar   esa   membrana   o rtasida   yoki	
’ ’ ’
ustki   qismida   suzib   yuradi.     Shu   boisdan   hujayra   membranasi   uch   qavatdan:	
“ ”
tashqi   oqsil   va   ikki   qatlamdan   iborat   fosfolipid   molekulalaridan   iborat.   Hujayra
membranasi faol o zgaruvchan tarkibga ega bo lib, nafaqat uni tashqi muhitdan	
’ ’
chegaralab   himoyalaydi   balki,   qo shni   hujayralar   bilan   o zaro   aloqasini	
’ ’
ta minlaydi.	
’
Membranalarning   ichki   va   tashqi   tomonlaridagi   oqsil-fermentlar   o sha	
’
membr naning  holatiga va barcha hujayralar hayotiga ta sir ko rsatadi.	
’ ’
Biomembranalardagi   transport   jarayonlari   to g risida   ilmiy   ma'lumotlar	
‘ ‘
to plandi   va   tahlil   qilindi.   Unga   ko ra   transport   jarayonida   ion   kanallari	
‘ ‘
ahamiyati   va   yangi   ionoforlar   Enniatin   B   va   monaktinlar   haqida   ma'lumotlar
keltirildi. 
Hujayraviy   jarayonlarni   kechishida   biomembranalarga   gormonlar   va
pestitsidlarning ta siri haqidagi ilmiy ma lumotlar to plandi va tahlil qilindi.	
’ ’ ’
25 Xulosa   o rnida   shuni   ta'kidlash   mumkinki,   u   yoki   bu   pestitsidning   fizik-‘
kimyoviy xususiyatlari hujayra membranasining qo shlipid qatlami bilan turli xil	
‘
o zaro bog lanishi, membranada ionlarning tashilishini, yoki qo shqavatli lipid	
‘ ‘ ‘
strukturasining   o zgarishini,   shuningdek,   qo shqavat   yuzasida   so rilishni,	
‘ ‘ ‘
membrananing   elektrpotensialini   oshirishida   namoyon   bo ladi   va   bu   holatlar	
‘
hujayraviy jarayonlarning bir me yorda kechishiga o z ta sirini ko rsatadi. 	
’ ’ ’ ’
Tibbiyotda   membrana   oqsillariga   har   doim   dori   moddalarning   nishoni	
“ ”
sifatida   qaralgan.   Bunday   nishonlarga   retseptorlar,   ion   kanallari,   fermentlar   va
transport   tizimlar   kiradi.     Hozirgi   kunga   kelib   dori   moddalar   uchun   hujayra
yadrosidagi genlar ham nishon bo’lib xizmat qilmoqda. 
26 FOYDALANILADIGAN ADABIOTLAR RO’YXATI
1. Антонов В. Ф., Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В.   Липидные мембраны при
фазовых переходах.   —   М.: Наука, 1994.
2.   Агранович   В.   М.,   Галанин   М.   Д.   Перенос   энергии   электронного
возбуждения в конденсированных средах. М., Наука, 1978 
3.   Аксёнов   С.   И.  Вода   и  ее   роль   в   регуляции   биологических   процессов.   М.,
Наука, 1990 
4.  Антонов В. Ф., Смирнова Е. Ю., Шевченко Е. И. Липидные мембраны при
фазовых превращени- ях. М., Наука, 1992 
5.   Албертс   В.,   Брей   Д.,   Льюис   Док.,   Рэфф   М.,   Роберте   К.,   Уотсон   Дж.
Молекулярная биология клетки. Т. 1-3. М.: Мир, 1994. 
6.  A.Remizov,  Biofizika .,   2005 y
7.   Березин   И.   В.,   Мартинек   К.   Основы   физической   химии   ферментативного
катализа. М., Высшая школа, 1977
8.  Болдырев А. А., Курелла Е.Г., Павлова Т.Н., Стволинский С. Л., Федосова
Н. У. Биологические мембраны. М., 1992
9.  Бирштейн Т.М., Птицын О. Б. Конформация молекул. М., Наука, 1963 
10.  Бэгшоу Л. Мышечное сокращение. М., 1985 
11.  Bruce Alberts, et al.   Molecular        Biology        Of        The        Cell    .   — 5 th   ed .   —  New   York :
Garland   Science ,   2007.   —   ISBN      0-8153-3218-1    .   —   учебник   по   молекулярной
биологии на английском языке
12. Волькенштейн  М.В. Биофизика. М., Наука, 1981 
13. Варфоломеев С. Д., Гуревич К. Г. Биокинетика. М., Гранд, 1999
14.  Волькенштейн М.В. Биофизика. М.: Наука, 1988 
15.   Геннис   Р.   Биомембраны .   Молекулярная   структура   и   функция.   М.:   Мир,
1997 
16.   Гросберг А. Ю., Хохлов А. Р. Статистическая физика макромолекул. М.,
Наука, 1989 
27 17.   Геннис   Р.   Биомембраны.   Молекулярная   структура   и   функции:   перевод
с   англ.     =   Biomembranes.   Molecular   structure   and   function   (by   Robert   B.
Gennis).   — 1- е   издание .   —   М .:  Мир , 1997.   —   ISBN 5-03-002419-0 .
18.  Де Жен П. Идеи скейлинга в физике полимеров. М., Мир, 1982 
19.   Иванов   В.   Г.,   Берестовский   Т.   Н.   Липидный   бислой   биологических
мембран.   —   М.: Наука, 1982.
20.   Иваницкий   Г.   Р.,   Кринский   В.   И.,   Сельков   Е.Е.   Математическая
биофизика клетки. М., 1978 
21.   Ивков   В.   Г.,   Берестовский   Г.Н.   Липидный   бислой   биологических
мембран. М., 1982 
22.  Ionic Channels of Excitable Membranes. Sinauer Associates Inc., 1992 
23.  Кагава Я. Биомембраны. М.: Высшая школа, 1985
24.  Кантор Ч., Шиммел П. Биофизическая химия, тт. 1—3. М., Мир, 1984 
25.   Колье   О.Р,   Максимов   Г.   В,   Раденович   Ч.Н.   Биофизика   ритмического
возбуждения. М.: МГУ, 1993 
26 .   Lehninger   A.,   Nelson   D.,   Cox   M.   Principles   of   Biochemistry.   New   York,
Worth Publishers, 1997 
27.  Ладик Я. Квантовая биохимия для химиков и биологов. М., Мир, 1975 
28.   Максимов   Г.   В.,   Орлов   С.   Н.   Транспорт   ионов   кальция   при
функционировании нервного волокна: 
29.   Маркин   В.   С,   Пастушенко   В.   Ф.,   Чизмаджев   Ю.А.   Теория   возбудимых
сред. М.: Наука, 1974
30.   Molecular   Mechanisms   in   Bioenergetics.   (Ed.   Ernster,   Ed.)   Amsterdam,
Elsevier, 1992 
31.   Николе   Д.   Д.   Биоэнергетика:   Введение   в   хемиосмотичекую   теорию.   М.:
Мир, 1967 
32.   Nelson   N.   Structure,   Function   and   Evolution   of   Proton-ATPase   //   Plant
Physiol. 86 A988), № 1 Huguenard J., McCormik D.A. Electrophysiology of the
Neuron. Interactive Tutorial. Oxford, New York, 1994 
28 33.   Овчинников   Ю.   А.,   Иванов   В.   Т.,   Шкроб   А.   М.   Мембранно-активные
комплексоны. М.: Наука, 1974 
34.   Ризниченко   Г.   Ю.,   Рубин   А.   Б.   Математические   модели   биологических
родукционных процессов. М., изд-во МГУ, 1993 
35.  Рекер Э. Биоэнергетические механизмы: новые взгляды. М., 1979 
36.   Рубин   А.   Б.,   Шинкарев   В.   П.   Транспорт   электронов   в   биологических
системах. М., 1984 
37.   Рубин   А.   Б.   Биофизика,   учебник   в   2   тт .   —   3-е   издание,   исправленное   и
дополненное.   —   М.:   издательство   Московского   университета,   2004.   —   ISBN
5-211-06109-8 .
38.  Скулачев В.  П. Энергетика биологических мембран. М., Наука, 1989 
39.  Франк-Каменецкий М. Д. Самая главная молекула. М., Наука, 1983 
40.  Френкель Я. И. Кинетическая теория жидкостей. Л., Наука, 1975 
41. Фершт Э. Структура и механизма действия ферментов. М., Мир, 1980 
42.  Ходжкин А. Нервный импульс. М.: Наука, 1965 
43.   Хилл  А.   Механика  мышечного   сокращения.  М.,   1985Шульц  Г.,  Ширмер
Р. Принципы структурной организации белков. М., Мир, 1982 
44.   Эрнст   Э.,   Боденхаузен   Дж.   Принципы   структурной   организации   белков.
М., Мир, 1982 
. 
Foydalanilgan internet saytlari :
1.   http://biomembranes2014.ru/
2. http://www.ziyonet.uz   
3. http://knowledge.allbest.ru   
4. http://bibliofond.ru   
29
Купить
  • Похожие документы

  • Mitoxondriyalarda Са2+-transport sistemalarining tuzilishi, funksiyasi va ularga biologik faol moddalarning ta`siri
  • O`zbekistonga o`simliklarni introduksiya qilish tarixi va istiqbollari
  • Nishon tumani Ch.Begimqulov jamoa xo`jaligiga qarashli maydonlardagi ihotazorlarning ahamiyati va bugungi ahvoli
  • O`simlikshunоslik vа chоrvаchilikdа gеn vа hujаyrа muxаndisligi yutuqlаrining qo`llаnilish istiqbоllаri
  • Tirik organizmlarda ruxning biologik ahamiyati

Подтвердить покупку

Да Нет

© Copyright 2019-2026. Created by Foreach.Soft

  • Инструкция по снятию с баланса
  • Контакты
  • Инструкция использования сайта
  • Инструкция загрузки документов
  • O'zbekcha