Информация о документе

Цена 2000UZS
Размер 1.3MB
Покупки 0
Дата загрузки 07 Ноябрь 2026
Расширение docx
Раздел Рефераты
Предмет Педагогика

Продавец

Bohodir Jalolov

Bilaterial simmetriyalilarning yirik taksonlarining filogenezi haqidagi zamonaviy tasavvurlar

Купить
Bilaterial simmetriyalilarning yirik taksonlarining filogenezi haqidagi zamonaviy tasavvurlar. Reja: 1. Ikkitomonlama simmetririyali hayvonlar filogenezining yangicha talqini 2. Lophotrochozoa va Ecdysozoa megataksonlarining tavsifi 3. Birlamchiog‘izlilarning filogenetik daraxrdagi o‘rni 4. Ikkilamchiog‘izlilarning filogenetik daraxrdagi o‘rni Molekulyar sistematika usullarining paydo bo‘lishi bilan hayvonot olami va uning yirik taksonlari o‘rtasidagi qarindoshlik aloqalari haqidagi tasavvurlar tubdan o‘zgardi. Bu borada turli-tuman tahliliy gipotezalar mavjud va ularning eng muhimlariga, ikki tomonlama simmetriyalilarning filogenezida revolyusion o‘zgarishlarni yuzaga keltirgan nazariyalarga to‘xtalib o‘tamiz. Eng muhim voqealar 1995 yilda Xalanich va hammuliflari ishlarining chop etilishidan boshlandi ( (Halanych et al., 1995). Bu ishlarda 18 S ribosomal DNK dagi nukleotidlar ketma-ketligi tahlil qilinib, lofoforalilarning (Lophophorata) «filogenetik daraxt» dagi o‘rni aniqlandi. Ma’lum bo‘ldiki lofoforalilar tipik birlamchi og‘izlilar hisoblangan mollyuskalar va halqali chuvalchanglarga qarindosh guruh hisoblanadi. Olingan ma’lumotlar asosida hayvonot olamining yangi megataksoni-Lophotrochozoa ajratildi va bu taksonga lofoforalilar, mollyuskalar i halqali chuvalchanglar kiritildi. (1-rasm). 1-rasm. Bilateria ning filogenetik daraxti: birlamchiog‘izlilar tarkibiga Lophophorata ning kiritilishi va Lophotrochozoa guruhining ajratilishi. (Halanych et al., 1995 bo‘yicha). Keyingi tadqiqotlar natijalari va 18 S ribosomal DNK dagi nukleotidlar ketma-ketligi tahlili asosida birlamchi og‘izlilar (Protostomia) o‘z tarkibiga ikkita katta guruhni (megatakson) - Lophotrochozoa va Ecdysozoa guruhlarini oladi (Aguinaldo et al., 1997). Bu ma’lumotlar keyinchalik yadrodagi kodlovchi noyob genlar tahlili natijalari ( Ruiz - Trillo et al ., 2002; Anderson et al ., 2004; Peterson et al ., 2004; Helmkampf et al ., 2007, 2008) va filogenomika ma’lumotlari asosida (Philippe et al., 2005; Philippe, Telford, 2006; Baurain et al., 2007; Hausdorf et al., 2007) tasdiqlandi. Yangi ma’lumotlarga ko‘ra Lophotrochozoa tarkibiga yassi chuvalchanglar va kolovratkalar kiritildi (Aguinaldo et al., 1997). Lekin, haqiqiy yangilik hayvonlarning yangi guruhi- tullaydigan hayvonlar- Ecdysozoa ning ochilishi bo‘ldi. Bu takson tarkibiga barcha bo‘g‘imoyoqlilar (Arthropoda), tardigradalar- imillab yuruvchilar (Tardigrada), kinorinxalar (Kinorhyncha), priapulidlar (Priapulida), onixoforalar (Onychophora), nematodalar (Nematoda) i qilchuvalchanglar (Nematomorpha) kiritildi. (2-rasm) 2-rasm. Bilateria ning filogenetik daraxti: birlamchiog‘izlilar tarkibida Ecdysozoa guruhining ajratilishi. (Aguinaldo et al., 1997 bo‘yicha). 21-asrning boshlarida Bilateria ning monofiletik guruh ekanligi va u asosan 3ta megatakson - Lophotrochozoa + Ecdysozoa (=Protostomia) va Deuterostomia dan iboratligi haqida tasavvurlar shakllandi (Philippe et al., 2005). 3-rasm. Bilateria ning molekulyar tahlil natijalariga asoslangan filogenetik daraxti. (Xalanich bo‘yicha, 2004). Birlamchiog‘izlilar sistemasida Lophotrochozoa va Ecdysozoa megataksonlarining o‘rni borasida turli fikrlar mavjud. Ko‘pchilik ishlarda Lophotrochozoa va Ecdysozoa megataksonlari opa-uka taksonlar sifatida talqin qilinadi (Aduotte et al.,1999, 2000; Zravý et al., 1998; Jondelius et al., 2002; Mallat, Winchell, 2002; Todaro et al., 2006; Paps et al., 2009, 2009a). Boshqa ishlarda Lophotrochozoa boshqa guruhlar, masalan qiljag‘lilar bilan bir guruhga birlashtiriladi va shu sababli Ecdysozoa to‘g‘ridan-to‘g‘ri Lophotrochozoa ga emas, balki Lophotrochozoa larni va boshqa tiplarni birlashtirgan guruhga nisbatan opa-uka takson hisoblanadi ( Garey , Schmidt - Rhaesa , 1998; Glenner et al ., 2004; Dunn et al ., 2008; Helkampf et al ., 2008; Nesnidal et al ., 2010). Yana bir fikr shundan iboratki, birlamchi og‘izlilarning boshlang‘ich guruhlari qanaqadir boshqa umurtqasizlar, masalan, qiljag‘lilar ( Halanych , 2004; Marletaz et al ., 2006; Philippe , Telford , 2006; Lartillot , Philippe , 2008) yoki mshankalar bo‘lishi mumkin. ( Halanych et al ., 1995; Giribet et al ., 2000). 1997 yildan hozirgacha Bilateria ning filogenetik daraxti deyarli o‘zgarmadi. Lekin, uning uchta asosiy megataksonlari tarkibi va qarindoshlik aloqalari sezilarli o‘zgarishlarga uchradi. Bu o‘zgarishlar ayrim yirik guruhlarning joylashuvida ham (masalan, yassi chuvalchanglar va lofoforalilar), uncha katta bo‘lmagan tiplarning o‘rnida ham, megataksonlar ichidagi tiplarning qarindoshlik aloqalarida ham mavjud. LOPHOTROCHOZOA Lophotrochozoa megataksoni 1995 yilda Xalanich tomonidan ajratilgan. Uning tarkibiga dastlab halqali chuvalchanglar, mollyuskalar va lofoforalilar kirilgan. Shu davrdan boshlab, lofoforalilarning birlamchi og‘izlilarga mansubligi isbotlab berildi. Bu davrgacha lofoforalilar morfologik tahlillarga asosan ikkilamchi og‘izlilarga kiritilar edi. Xalanichning dastlabki ishlaridayoq (1995) lofoforalilarning geterogen, ya’ni monofiletik guruh emasligi ko‘rsatib berildi. Ularning bir tarmog‘i mshankalar (Bryozoa) bo‘lsa, boshqa tarmog‘i foronidlar (Phoronida) va yelkaoyoqlilardan (Brachiopoda) iborat (1-rasm). Hozirgi vaqtda Lophotrochozoa guruhi ikkita opa-uka katta taksonga: Trochozoa va Platyzoa guruhlariga ajratiladi (Giribet et al., 2000, 2007; Peterson, Eernisse, 2001; Giribet, 2002; Helkampf et al., 2008; Hejnol et al., 2009; Paps et al., 2009b) G.D.Edgekombe(2011) fikricha, Lophotrochozoa larni ikkita emas, balki uchta katta kladga ajratish lozim: Trochozoa, Platyzoa i Polyzoa. Polyzoa guruhi yaqinda ajratilgan guruh bo‘lib (2009), filogenetik daraxtning Platyzoa bilan birga bitta shoxini hosil qiladi. Polyzoa tarkibiga umurtqasiz hayvonlarning 3 ta tipi: Bryozoa, Cycliophora va Kamptozoa tiplari kiradi. Yuqoridagi 3 ta guruhdan tashqari Lophotrochozoa tarkibiga umurtqasizlarning alohida tiplari ham mavjud- Myzostomida, Gastrotricha, Gnathostomulida, Bryozoa, bu tiplarning hayvonlar sistemasidagi o‘rni hozircha noaniq. 4-rasm. Bilateria ning 18S rDNK molekulyar tahlili asosida tuzilgan filogenetik daraxti. Trochozoa Trixozoa tarkibiga morfologik va embriologik xususiyatlariga ko‘ra turli- tuman bo‘lgan guruhlar birlashtirilgan. Bu kladga birlashtirilgan guruhlarning umumiy bo‘lgan morfologik va embriologik belgilarini topish juda qiyin va shu sababli trixozoalarning morfologik tashxisini murakkablashtiradi. Ko‘pchilik trixozoalarning hayot siklida plangtonda erkin suzib yuruvchi trixofora lichinka mavjud bo‘lib, bu lichinka bir nechta kiprikchalar qatori yordamida harakat qiladi. Trochozoa ning monofiletikligi ko‘pgina molekulyar tadqiqotlar natijasida isbotlandi. ( Winchell et al ., 2002; Passamaneck , Halanych , 2006; Helkampf et al ., 2008; Paps et al ., 2009, 2010). Trochozoa tarkibiga umurtqasiz hayvonlarning quyidagi tiplari kiritiladi: Mollusca , Annelida (tip emas, yig‘ma guruh), Nemertea , Brachiopoda , Phoronida . Trochozoa tarkibidagi bu asosiy guruhlarning o‘rni to‘liq aniq emas. Odatda mollyuskalar va annelidalar opa-uka guruhlar sifatida qaraladi. Nemertinalar, foronidlar va yelkaoyoqlilar ( Brachiopoda ) esa yoki yuqoridagi ikki guruhning bittasi bilan birlashtiriladi, yoki o‘ziga xos guruhlar sifatida alohida turadi. Mollyuskalar- morfologik jihatdan turli tuman bo‘lgan qadimiy trixozoalardir. Mollyuskalarning turli sinflari orasidagi filogenetik bog‘lanishlar juda ham murakkab. Bu sohadagi tadqiqotlarning muhim natijalari sifatida Psammanek (2004) va hammualliflari tomonidan ilgari surilgan va Scaphopoda va Bivalvia sinflarini yaqin qarindoshligini ko‘rsatuvchi gipotetik Diasoma guruhining mavjudligining inkor qilinishi bo‘ldi. Boshqa muhim natija Cephalopoda + Scaphopoda yagona kladi mavjudligining isbotlanishi bo‘ldi (Steiner, Dreyer, 2002, 2003). Keyingi yillardagi tadqiqotlar (Giribet et al., 2006; Wilson et al., 2009) Monoplacophora + Polyplacophora guruhlarining qarindoshligini isbotlab berdi. Mollyuskalarning ichki filogenetik munosabatlari keyingi mavzularda ko‘rib chiqiladi. Molekulyar-filogenetik tadqiqotlar Annelida taksoni haqidagi tasavvurlarni ancha o‘zgartirdi. Bu guruhning zamonaviy holati quyidagicha: bu taksonga umurtqasiz hayvonlarning bir necha tiplari kiritildi: “Polychaeta” (2 ta kenja tip- Clitellata i Aclitellata=Polychaeta larni birlashtiradi), Pogonophora [endilikda Siboglinidae], Echiurida, Sipunculida (McHugh, 1997; Colgan et al., 2006; Passamaneck, Halanych, 2006; Rousset et al., 2007; Struck et al., 2007; Hejnol et al., 2009). Ayrim tadqiqotchilar Annelida tarkibiga mezistomidlarni ham kiritishadi. Foronidlar va yelkaoyoqlilar (braxiopodalar) yagona Brachiozoa guruhini tashkil etadiki, bu guruhning monofiletik ekanligi ko‘pgina tadqiqotlarda isbotlandi (Cohen et al., 1998; Cohen, 2000; Giribet et al., 2000; Peterson, Eernisse 2001; Glenner et al., 2004; Halanych, 2004; Cohen, Weydmann, 2005; Helkampf et al., 2008; Paps et al., 2009, 2009a; Santagata, Cohen, 2009). Lekin bu ma’lumotlarni to‘liq deb bo‘lmaydi, chunki foronidlarning Brachiozoa tarkibidagi o‘rni doimo o‘zgarib turgan (Cohen, 2013). Brachiozoa ning Lophotrochozoa ichidagi o‘rniga kelsak, bu yerda ancha tortishuvlar mavjud. Filogenetik daraxtda bu guruhga turli tuman o‘rin ajratishadi: 1) boshqa barcha Trochozoa larga opa-uka sifatida ((Giribet et al., 2000; Peterson, Eernisse, 2001) (3-rasm); 2) Brachiozoa mollyuskalar bilan birga yagona monofiletik shox bo‘lib, annelidalarga opa-uka hisoblanadi (Mallat, Winchell, 2002; Paps et al., 2009a) (4-rasm); 3) Brachiozoa nemertinalar bilan birga yagona monofiletik shox bo‘lib, annelidalarga opa-uka hisoblanadi (Dunn et al., 2008) yoki mollyuskalarga opa-uka hisoblanadi (Hejnol et al., 2009; Nesnidal et al., 2010). Shuni takidlash joizki, faronidlar va yolkaoyoqlilarning trixoforali hayvonlar guruhiga kiritilishi deyarli hech qanday morfologik va embriologik asosga ega emas. Bundan tashqari, foronidalarda tuxumlarning maydalanishi va sellomik mezodermaning shakllanishi tipik trixoforali hayvonlardagi spiral maydalanish va teloblastiklik orasida hech qanday umumiylik mavjud emas. (Temereva, Malakhov, 2012). Keyingi yillardagi tadqiqotlar ko‘rsatishicha, foronidlar o‘z rivojlanishida ham birlamchi og‘izlilar, ham ikkilamchi og‘izlilarga xos belgilarni mujassamlantirgan. ( Temereva , 2012; Temereva , Wanninger , 2012; Temereva , Tsitrin , 2013). Bu holat foronidlarning Bilateria ning umumiy ajdodlariga xos tuzilish belgilarni saqlab qolganligi sifatida qaralishi mumkin va demak, foronidlar Lophotro chozoa ning qadimiy asos shoxlaridan biri sifatida qarash mumkin ( Temereva , Malakhov , 2011), lekin bu holat keyingi tadqiqotlarni talab etadi. Nemertinalar (Nemertea) ning Trochozoa kladiga kirishiga hech qanday qarshiliklar yo‘q ( Kocot et al ., 2011). Lekin, ularning qarindoshlik aloqalari va o‘rni hozirgacha to‘la aniqlanmagan. Ayrim mualliflar (Petersen, Eernisse , 2001; Paps et al ., 2009, 2009 a ) nemertinlarni Trochozoa shoxining asosida joylashtirsa, boshqalari Brachiozoa ga qarindosh va u bilan monofiletik guruh sifatida yoki annelidalarga (Dunn et al., 2008) yoki mollyuskalarga (Hejnol et al., 2009) opa- uka takson tarkibiga kiritishadi. Rasm 5. Bilateria 104 ta taksonining MrBayes i RaxML dasturlari yordamidagi tahliliga asoslangan filogeniyasi (Paps et al., 2009 bo‘yicha). Doirachalar bilan aposterior ehtimolligi 1 ga teng va 90% dan yuqori butstrep ehtimolligi bo‘lgan shoxlar (nuqtalar), to‘rtburchak bilan aposterior ehtimolligi 1 ga teng va 75-90% butstrep ehtimolligi bo‘lgan shoxlar ko‘rsatilgan. Platyzoa Keyingi ma’lumotlarga ko‘ra, Platyzoa tarkibida ikkita asosiy guruhni ajratish mumkin: Plathelminthes va Gnathifera. Platizoolarning asosini yassi chuvalchanglar (Plathelminthes) tashkil etadi. Plathelminthes Lophotrochozoa tarkibi 1997 yilda kiritilgan (Aguinaldo et al.,1997). Keyinchalik o‘tkazilgan tadqiqotlar Plathelminthes taksonini geterogen ekanligini ko‘rsatdi, oldinlari morfologik belgilarga asosan bu guruh monofiletik deb hisoblanar edi. Ko‘pgina molekulyat tahlillar natijalari Yassi chuvalchanglar tarkibidan ichaksiz kipriklilarni chiqarish zarurligini ko‘rsatmoqda (Ruiz-Trillo et al., 1999, 2002). Shu sababli ichaksizlar (Acoela) yassi chuvalchanglardan tashqarida alohida takson sifatida qaralmoqda. Boshqa barcha yassi chuvalchanglar -Plathelminthes tip darajasida qaraladi va uning tarkibida ikkita asosiy shox ajratiladi: Catenulida i Rhabditophora (Baguñà, Riutort, 2004). Katenulidlar- tanasining oldingi tomonida joylashgan oddiy halqumga ega bo‘lgan mayda chuvalchanglarni birlashtiradi. Katenulidlar qo‘shilish organlarining tananing oldingi yelka tomonida joylashganligi bilan ham ajralib turadi. Rabditoforalar tarkibiga erkin yashovchi kiprikli chuvalchanglarning bir qancha guruhlari va Neodermata (tegumentga ega chuvalchanglar) kiradi. Neodermata tarkibiga parazit yassi chuvalchanglarning asosiy qismi kiradi (Baguñà, Riutort, 2004). Platyzoa tarkibidagi yana bir guruh gnatiferalar (Gnathifera) dir. Keyingi yillarda bu guruhning mavjudligi tanqidlar ostida qolmoqda (Paps et al., 2009, 2009a). Lekin ko‘pgina oldingi tadqiqotlarda bu guruhning monofiletikligi keng qo‘llab-quvvatlangan. (Littlewood et al., 1998; Zravý et al., 1998; Giribet et al., 2000; Sørensen, 2003; Halanych, 2004). Oldindan Gnathifera guruhiga gnatostimulidlar va kolovratkalar bilan tikanboshlilar kirilgan. Bunda kolovratkalar bilan tikanboshlilarning qarindoshligi haqidagi ma’lumotlar tasdiqlangan va shu sababli bu ikki gurux bitta- Syndermata guruhiga birlashtirilgan. Syndermata guruhining ajratilishi ko‘pgina molekulyat tadqiqotlar bilan asoslangan (Garey et al., 1996; Garey, Schmidt-Rhaesa, 1998; Littlewood et al., 1998; Zrzavy et al., 1998; Giribet et al., 2000; Passa-maneck, Halanych, 2006). Ularda morfologik xususiyatlarning (tegumenta xili, nerv sistemasi arxitektonikasi, gonadalarning nozik tuzilishlari) umumiyligi aniqlangan. Ayrim tadqiqotchilarning fikricha Gnathifera tarkibiga gnatostimulidlar va Syndermata dan tashqari mikrognatozoalarni ham kiritish zarur ( S ø rensen , 2003; Halanych , 2004; Edgecombe et al ., 2011). Shunday qilib, hozirgi davrga kelib, Gnathifera larning o‘z tarkibiga gnatostimulidlar, mikrognatozoalar va kolovratkalarni birlashtiradigan monofiletik taksonligi haqida tasavvurlar paydo bo‘ldi. Ular qator umumiy morfologik belgilarga ega (og‘iz organlaridagi jag‘larning tuzilishi). Shu bilan birga, ayrim ishlarda bu birlik o‘z tasdig‘ini topmadi va nomalumligicha qolmoqda ((Hejnol et al., 2009; Paps et al., 2009, 2009a) Polyzoa Polyzoa guruhi yaqindagina ajratilgan bo‘lib, o‘z tarkibiga mshankalar ( Bryozoa), siklioforalar (Cycliophora) i kamptozoylar (Kamptozoa) ni birlashtiradi (Hejnol et al., 2009; Paps et al., 2009b; Edgecombe et al., 2011) (ris. 6, 9). Bu uch guruhning qarindoshligi Cycliophora alohida tip sifatida tan olingan vaqtdayoq taxmin qilingan edi. (Funch, Kristensen, 1995). Ayrim molekulyat ma’lumotlar siklioforalar bilan kamptozoylarni qarindoshligini tasdiqladi (Halanych, 2004; Fuchs et al., 2010), lekin ularning mshankalar bilan bitta guruhga mansubligi ko‘pchilik ishlarda tasdig‘ini topmadi. Shu sababli mshankalar ( Bryozoa yoki Ectoprocta ) boshqa lofotrixozoalarga opa-uka bo‘lgan alohida shox sifatida qaralmoqda (Littlewood et al., 1998; Zravý et al., 1998; Halanych, 2004; Passamaneck, Halanych, 2006). Takidlash joizki, mshankalar mitoxondrial genomining tahlili ularning yelkaoyoqlilar bilan yaqin qarindoshligini ko‘rsatdi va foronidlar va yelkaoyoqlilarni birlashtirgan Brachiozoa guruhining mavjudligini shubha ostiga qo‘ydi (Jang, Hwang, 2009). Myzostomida Mezistomidlar- dengiz nilufarlarining ekto- va endoparazitlari bo‘lib, kichik o‘lchamga ega hayvonlardir. Ular o‘ziga xos morfologik xususiyatlarga ega: dorza- ventral yassilashgan disksimon tana, ventral tomonda juft o‘simtalar-parapodiylar, ular shakl o‘zgargan ilmoqchali tukchalarga ega. Meristomidlarning o‘rni borasida ikki xil fikr mavjud: 1. Mezistomidlar – xalqali chuvalchanglar ( Annelida) ga qarindosh yoki xalqali chuvalchanglar tarkibiga bitta oila sifatida kiradi. (Halanych, Janosik, 2006; Bleidorn et al., 2007, 2009, 2009a; Hejnol et al., 2009; Zrzavý et al., 2009; Kocot et al., 2011) ( ris . 6); 2. Mizostomidlar - xalqali chuvalchanglar ( Annelida) ga qarindosh bo‘lmagan guruh . Bu holatda ular Platyzoa (Gnatifera+Plathelmintes) guruhi bilan yaqinlashtiriladi va mshankalar bilan birga Lophtrochozoa larning asosida joylashtiriladi . (Passamaneck, Halanych, 2006). Aftidan, keyingi ko‘pgina molekulyar tadqiqotlar birinchi fikrni tasdiqlamoqda, lekin hanuzgacha bu savol ochiq qolmoqda. Gastrotricha Qorinkipriklilar mikroskopik kattalikdagi, qorin tomonida kiprikli epiteliyga ega dengiz va chuchuk suv chuvalchanglaridir. Qorin tomonidagi kipriklar harakatlanish uchun xizmat qiladi. Ko‘pchilik ishlarda qorinkipriklilar yassi chuvalchanglar - Plathelminthes bilan birlashtiriladi (Giribet et al., 2000; Halanych, 2004; Dunn et al., 2008; Hejnol et al., 2009) (ris. 3). Lekin , boshqa ma’lumotlarga ko‘ra qorinkipriklilar gnatostomulidlar bilan monofiletik shox hosil qiladi . Bu shox o‘z novbatida boshqa barcha Lophotrochozoa larga opa-uka vaziyatni egallaydi (1) (Paps et al., 2009) (ris. 2), Platyzoa ichida Plathelminthes ga opa-uka hisoblanadi (2), Gastrotricha+Micrognathozoa+Rotifera+Cycliophora kladiga opa-uka vaziyatni egallaydi (3) (Todaro et al., 2006). Gnathostomulida Gnatostomulidlar uzunligi 4 mm gacha bo‘lgan, shaffof tanaga ega bo‘lgan mikroskopik chuvalchanglardir. Ular monotsiliar epidermisga va murakkab og‘iz apparatiga ega. Og‘iz apparati mayda tishchalarga va taroqsimon o‘simtali plastinkaga ega bo‘lgan va muskullar bilan ta’minlangan juft jag‘lardan tashkil topgan. Taroqsimon o‘simtali plastinkalar og‘izning orqa qirg‘og‘oda joylashadi va qum zarrachalari yuzasidagi mikroorganizmlar qirib olishga xizmat qiladi. Dastavval gnatostomulidlar kolovratkalar va tikanboshlilar bilan birga lofotrixozoy hayvonlarning bir guruhi sifatida qaralgan hamda kolovratkalar va tikanboshlilardan iborat monofiletik shoxga opa-uka holatni egallagan (Garey, SchmidtRhaesa, 1998). Molekulyar filogenetik tahlillar natijalari gnatostomulidlarning boshqa Lophotrochozoa lar orasidagi o‘rni borasida bir necha muqobil variantlarni ko‘rsatmoqda: Gnathostomulida – Gnathifera guruhi ichidagi taksonlardan biridir (Giribet et al., 2000; Sørensen, 2003; Halanych, 2004) ( ris . 4); Gnathostomulida- qorinkipriklilar bilan monofiletik shox hosil qiladi . Shunday qilib gnatostomulidlarning o‘rni hanuzgacha to‘la aniqlanmagan . Umuman aytish mumkinki, bu hayvonlar Lophotrochozoa larga mansub guruh bo‘lib, ehtimol Platyzoa tarkibiga kiradi. ECDYSOZOA Hozirgi vaqtda Ecdysozoa guruhi o‘z tarkibiga hayvonot olamining 8 ta tipini oladi va bu tiplar o‘xshash morfologik xususiyatlarga ega: maxsus kutikulasining mavjudligi va tullashi. Ilk bor bu takson ribosoma kichik subbirligi rDNK ketma - ketligi sekvenlash asosida ajratilgan (Aguinaldo et al., 1997). O‘tgan vaqt davomida Ecdysozoa ning mavjudligi ko‘pgina tadqiqotlarda o‘z tasdig‘ini topdi (jumladan, Halanych, 2004; Telford et al., 2008). Keyingi yillarda olingan ma’lumotlarga ko‘ra Ecdysozoa taksoni uchta yirik kladga ajratiladi: Scalidophora , Nematoida i Panarthropoda (Telford et al., 2008; Budd, Telford, 2009) (6-rasm). 6-rasm. Ecdysozoa filogeniyasining umumiy chizmasi. Monofiletik guruhlar turli ranglardagi kataklarda ko‘rsatilgan va ularning nomlari berilgan. (Telford et al. (2008) bo‘yicha). Scalidophora Mutaxassislar Scalidophora tarkibiga umurtqasiz hayvonlarning 3 ta tipini kiritishadi: Priapulida, Kinorhyncha i Loricifera. Odatda, skalidoforalar boshqa Ecdysozoa lar bilan opa-uka takson hisoblanadi. (Peterson, Eernisse, 2001; Halanych, 2004). Bunday holatni yangi ma’lumotlar ham tasdiqladi (RotaStabelli et al., 2011). Ko‘pchilik molekulyar tadqiqotlarda Priapulida + Kinorhyncha guruhining monofilikligini tasdiqlamoqda (Petrov, Vladychenskaya, 2005; Mallat, Giribet, 2006, Dunn et al., 2008; Paps et al., 2009a, b). Lekin, Loricifera ning o‘rni haligacha to‘la aniqlanmagan, chunki ayrim tadqiqotlar (Sørensen et al., 2008) loritsiferalarning Nematomorpha guruhi bilan yaqin qarindoshligini ko‘rsatmoqda. Shunday qilib, zamonaviy tasavvurlarga ko‘ra Scalidophora tarkibiga 3 ta emas balki 2 ta tip kiradi: Priapulida + Kinorhyncha. Loricifera esa Scalidophora va Nematoida guruhlari orasida oraliq o‘rinni egallaydi (Telford et al., 2008) (6- rasm). Nematoida Umurtqasiz hayvonlarning 2 ta tipini (Nematoda i Nematomorpha) birlashtiradigan Nematoida kladining ajratilishi yadro, mitoxondrial va ribosomal genlar tahliliga asoslangan ko‘pgina tadqiqotlarda tasdiqlandi ( Peterson , Eernisse , 2001; Petrov , Vladychenskaya , 2005; Mallatt , Giribet , 2006; Bourlat et al ., 2008; Dunn et al ., 2008). Lekin, ayrim tadqiqotlar Nematoda va Nematomorpha guruhining monofiletikligini tasdiqlamadi (Paps et al., 2009). Bu ma’lumotlarga ko‘ra, Nematomorpha Scalidophora bilan birga monofiletik shox hosil qiladi, Nematoda esa Arthropoda taksoniga opa-uka o‘rinni egallaydi. Morfologik ma’lumotlar asosida bu ikkala Scalidophora va Nematoida guruhlari bitta Cycloneuralia yoki Introverta guruhiga birlashtiriladi. Cycloneuralia larning umumiy belgisi nerv sistemasining tuzilishi (xalqum atrofi nerv halqasi) va yetuk yoki lichinkalik davrida introvertaning iavjudligidir (Nielsen, 2012). Takidlash joizki, ayrim molekulyar-filogenetik tadqiqotlar bu guruhning ajratilishini tasdiqlamagan bo‘lsa (Mallatt, Giribet, 2006; Sørensen et al., 2008; RotaStabelli et al., 2011), boshqa tadqiqotlar Cycloneuralia taksonining mavjudligini e’tirof etdi (Dunn et al., 2008; Budd, Telford, 2009). Eng so‘nggi tadqiqotlarda, shu jumladan mikro RNK (miRNA) tahlillarida, Cycloneuralia –bu parafiletik guruh ekanligi ma’lum bo‘ldi ( Rota - Stabelli et al ., 2011; Campbell , 2012). Panarthropoda So‘nggi yillardagi ma’lumotlar bo‘yicha Panarthropoda kladi o‘z tarkibida umurtqasiz hayvonlarning 3 ta tipini: Arthropoda, Onychophora i Tardigrada tiplarini birlashtiradi. Panarthropoda taksoni ichida bu 3 ta tipning o‘zaro munosabatlari to‘la aniqlangan emas. Ayrim ma’lumotlar Onychophora i Arthropoda tiplarining yaqin qarindoshligini ko‘rsatsa (Roeding et al., 2007, Dunn et al., 20008),, boshqa ma’lumotlar buni inkor etadi (Budd, Telford, 2009; RotaStabelli et al., 2011). Tardigrada-imillab yuruvchilarning o‘rni yanada chalkashroq. Ba’zi ma’lumotlar imillab yuruvchilarning nerv halqalilar (Cycloneuralia, aniqrog‘i Nematoda bilan) bilan qarindoshligini ko‘rsatsa (Roeding et al., 2007),, boshqa ma’lumotlar Tardigrada ning Panarthropoda shoxining asosida joylashgan guruh ekanligini ko‘rsatmoqda (Telford et al., 2008; Budd, Telford, 2009; RotaStabelli et al., 2011). Athropoda, odatda, 4 ta asosiy guruhlarga ajratiladi: Chelicerata, Myriapoda, Crustacea i Hexapoda. Molekulyar-filogenetika ma’lumotlari (Richter, 2002; Regier et al., 2005, 2008; Budd, Telford, 2009) Hexapoda va Crustacea guruhlarining yaqin qarindoshligini ko‘rsatdi va ularni yagona Pancrustacea yoki Tetraconata guruhiga birlashtirish imkonini berdi. Ayrim ma’lumotlar Chelicerata va Pycnogonida taksonlarini yagona monofiletik shoxga birlashtirish zarurligini ko‘rsatdi (Giribet et al., 2001; Telford et al., 2008; RotaStabelli et al., 2011). Chelicarata va Mandibulata taksonlari, aftidan, opa-uka taksonlardir, (RotaStabelli et al., 2011) (ris. 11). Lekin ko‘poyoqlilarning o‘rni borasida adabiyotlarda turli-tuman fikrlar mavjud. Ba’zi mualliflar ularni xelitseralilar bilan birga monofiletik shoxga birlashtirsalar (Dunn et al., 2008; Hejnol et al., 2009; Paps et al., 2009), boshqalari ko‘poyoqlilarni Pancrustacea bilan birga monofiletik guruh deb hisoblashadi ( Telford et al ., 2008; RotaStabelli et al ., 2011). DEUTEROSTOMIA Deuterostomia (ikkilamchi og‘izlilar)– Bilateria ning zamonaviy sistemasida o‘z o‘rni va birligini saqlab qolagan yagona guruhdir (Halanych, 2004; Swalla, Smith, 2008). Xordalilar, yarimxordalilar va ignatanlilarning qarindoshligi solishtirma anatomik va morfologik ma’lumotlarga asoslangan edi va bu molekulyar-filogenetik ma’lumotlar bilan ham tasdiqlandi. Ammo, bu guruhda ham o‘zgarishlar va qayta qurishlar mavjud. Hozirgi davrda Deuterostomia ni 4 ta asosiy shoxga ajratish mumkin: Chordata, Ambulacraria, Xenoturbellida i Acoelomorpha (Philippe et al., 2011) (7-rasm). 7-rasm. Ikkilamchi og‘izlilarning mitoxondrial oqsillari tahlillariga ( CAT + GTR + G modeli asosida o‘tkazilgan) asoslangan filogeniyasi haqida yangi ma’lumotlar (Philippe et al. bo‘yicha, 2011). 2011 yilgacha o‘tkazilgan ko‘pgina tadqiqotlarga ko‘ra Deuterostomia ikkita monofiletik shoxga: Ambulacraria + Xenoturbellida va Chordata (Dunn et al., 2008; Lartillot et al., 2007; Lartillot, Philippe, 2008; Hejnol et al., 2009) (7-rasm). 8-rasm. Deuterostomia ning molekulyar va morfologik ma’lumotlarga asoslangan filogeniyasi (Swallla, Smith, 2008 bo‘yicha), Uzlukli chiziq bilan qarama-qarshi ma’lumotlar olingan guruhlar ko‘rsatilgan. I va II raqamlar bilan monofiletikligi ko‘pchilik tomonidan ma’qullangan guruhlar ko‘rsatilgan. Chordata Ananaviy qarashlarga ko‘ra, xordalilar ikkita opa-uka taksonni o‘z ichiga oladi: Tunicata + Euchordata (Cephalochordata + Craniata). Yangi ma’lumotlar asosida bu holat qayta ko‘rib chiqildi va alternativ faraz ilgari surildi. Bu farazga ko‘ra Cephalochordata monofiletik guruh hisoblangan Olfactores (Tunicata + Craniata) ga opa-uka takson hisoblanadi (Philippe et al., 2005; Delsuc et al., 2006; Lartillot, Philippe, 2008). Olfactores guruhining monofiletik ekanligi bir qancha tadqiqotlarda qo‘llab- quvvatlandi (Zrzavý et al., 1998; Oda et al., 2004; Delsuc et al., 2008; Dunn et al., 2008; Lartillot, Philippe, 2008; Philippe et al., 2009). Craniata taksoni ikkita monofiletik guruhni o‘z ichiga oladi: to‘garakog‘izlilar (miksinalar va minogalar) va boshqa bosh skeletlilar (Lartilliot, Philippe, 2008). Lekin adabiyotlarda Euchordata ni Craniata va Cephalochordata guruhlarini o‘z ichiga oladigan monofiletik taksonligini qo‘llab quvvatlovchi ma’lumotlar ham mavjud (Yokobori et al., 2005; Bourlat et al., 2006; Mallat, Winchell, 2007). Ambulacraria Ambulacraria tarkibiga hayvonot olamining ikkita tipi kiradi: Hemichordata i Echinodermata. Bu ikkita guruhni birlashtirish dastlab 1881 yilda I.I.Mechnikov tomonidan taklif qilingan. Bu taklif molekulyar filogenetika tomonidan to‘la qo‘llab-quvvatlandi (Bourlat et al., 2006; Dunn et al., 2008, Lartillot, Philippe, 2008; Philippe et al., 2009; Wheeler et al., 2009). Xenoturbellida Ksenoturbellidlar o‘ziga xos dengiz chuvalchanglari bo‘lib, ularning ikkitomonlama simmetriyali hayvonlar sistemasidagi o‘rni to‘la aniq emas. Ksenoturbellidlarning dastlabki vakillari 1915 yilda Boltiq dengizidan topilgan va ularni ichaksiz kiprikli chuvalchanglarga (Acoela) kiritishgan edi. Haqiqatdan ham ksenoturbellidlar va ichaksiz kipriklilar nerv sistemasining, ovqat hazm qilish sistemasining tuzilishi va boshqa belgilari bilan o‘xshash. Ksenoturbellidlarning Bilateria sistemasidagi o‘rni hanuzgacha bahsli munozara bo‘lib qolmoqda. Dastlabki molekulyar-genetik tadqiqotlar ularni mollyuskalarga yaqinligini ko‘rsatdi (Noren, Jonde lius, 1997). Ammo keyinchalik bu holat tajribalardagi xatolik (ksenoturbellidlar DNK sining ifloslanishi) ekanligi aniqlandi. Ksenoturbellidlar mollyuskalarning tuxumlari bilan oziqlanadi va bu oziq begona DNK manbai bo‘lib xizmat qilgan. Keyingi yillardagi tadqiqotlarning natijalari ksenoturbellidlarning ikki tomonlama simmetriyali hayvonlar sistemasidagi o‘rni haqida turli e’timoliy variantlar bo‘lishi mumkinligini ko‘rsatmoqda: 1) Xenoturbellida Acoelomorpha bilan monofiletik guruh hosil qiladi va bu guruh boshqa barcha ikki tomonlama simmetriyalilarga opa-uka guruh hisoblanadi (Hejnol et al., 2009) (ris. 6); 2) Xenoturbellida Acoelomorpha bilan monofiletik guruh hosil qiladi va bu guruh Deuterostomia tarkibiga kiradi (Philippe et al., 2007, 2011); 3) Xenoturbellida Acoelomorpha bilan monofiletik guruh hosil qilmaydi, balki alohida guruh sifatida Deuterostomia tarkibiga kiradi: a) Ambulacraria ga opa-uka holatni egallagan holda (Bourlat et al., 2003, 2006, 2008; Dunn et al., 2008; Lartillot, Philippe, 2008; Paps et al., 2009a); b) Boshqa barcha Deuterostomia ga opa-uka holatni egallagan holda (Perseke et al., 2007; Fritzsch et al., 2008). Acoelomorpha Hozirgi davrda Acoelomorpha alohida tip sifatida qaraladi va 2 ta sinfga ajratiladi: Nemertodermatida i Acoela. Acoelomorpha taksoni vakillarining o‘ta muhim o‘ziga xos morfologik xususiyati shundan iboratki, ularda hujayra tashqi matrikisi umuman uchramaydi (Vestxayde, Riger, 2008). Bundan tashqari, har ikkala sinf vakillariga xos bo‘lgan va yaqqol ifodalangan yana bir qancha morfologik autopomorfiylar ham mavjud. Bularga kiprikchalari apikal qismining zinapoyasimon shaklda bo‘lishi, kiprikchalarning murakkab ildizga ega bo‘lishi, frontal organning mavjudligi va protonefridiylarning yo‘qligi misol bo‘ladi. Nemertodermatidlar – uncha katta bo‘lmagan guruh bo‘lib, kichik o‘lchamli sularning chuqur qismida yashovchi dengiz chuvalchanglaridir. Ular Acoela guruhidan faqli ravishda rivojlangan parenximaga ega emas, lekin qisqa uchi berk ichakka ega. Takidlash joizki, ayrim tadqiqotchilar, Nemertodermatida i Acoela guruhlarining qarindoshligini tan olishmaydi va ularni alohida mustaqil guruhlar deb qarashadi hamda bilaterial simmetriyalilar filogenetik darxtining asosiga joylashtirishadi. (Jondelius et al., 2002; Baguñà et al., 2008). Odatda, Acoela kiprikli chuvalchanglarning bir guruhi sifatida qaralgan va keyinchalik molekulyar filogenetika tadqiqotlari natijasida “Turbellaria” tarkibidan chiqarildi. (Peterson, Eernisse, 2001; RuizTrillo et al., 1999, 2002; Jondelius et al., 2002; Telford et al., 2003; Baguñà, Riutort, 2004; Halanych, 2004; Baguñà et al., 2008; Paps et al., 2009 a ). Ko‘psilik molekulyar-genetik tahlillar natijasiga ko‘ra ichaksizlar (Asoela) boshqa barcha Bilateria larga nisbatan filogenetik daraxtning asos qismida joylashadi (Telford et al., 2003; Halanych, 2004; Baguñà et al., 2008; Hejnol et al., 2009; Paps et al., 2009, 2009a). Lekin, keyingi tadqiqotlar natijalari ko‘rsatishicha, Acoelomorpha va Xenoterbellida taksonlari qarindosh bo‘lib, bitta monofiletik takson (Xenacoelomorpha) hosil qiladi va tipik ikkilamchi og‘izlilar hisoblangan Ambulacralia ga opa-uka holatni egallaydi (Philippe et al., 2011) (12-rasm). 9-rasm. Ikkilamsiog‘izlilarning filogeniyasi haqidagi yangi ma’lumotlar (mitoxondrial oqsillarini SAT+GTR+ G modeli asosida o‘tkazilgan tahliliga asoslangan) Chaetognatha Hozirgi kunda Qiljag‘lilar (Chaetognatha) ikki tomonlama simmetriyalilarning eng sirli guruhlaridan biri bo‘lib qolmoqda. Chunki , ularning filogenetik o‘rni haqida juda ham qarama - qarshi fikrlar mavjud . Hattoki, adabiyotlarda qiljag‘lilarning Bilateria ning u yo ki bu guruhiga mansubligi haqida yagona fikr yo‘q. Ularning ayrimlariga to‘xtalib o‘tamiz: -Chaetognatha –Lophotrochozoa guruhiga opa - uka guruhdir (Dunn et al., 2008; Giribet, 2008; Philippe et al., 2011) ( ris . 3); -Chaetognatha –Ecdysozoa tarkibiga kiradigan guruhdir (Littlewood et al., 1998; Peterson, Eernisse, 2001; Paps et al., 2009, 2009a) ( ris . 2); -Chaetognatha – birlamchiog‘izlilar shoxiga opa-uka holatni egallaydigan guruhdir (Lophotrochozoa + Ecdysozoa) (Halanych, 2004; Helfenbein, Boore, 2004; Lartillot, Philippe, 2008; Marlétaz, Le Parco, 2008; Kocot et al., 2011); -Chaetognatha – birlamchiog‘izlilarning ikkita shoxi Ecdysozoa va Lophotrochozoa guruhlari orasida oraliq o‘rinni egallaydi. (Telford, 2004) Chaetognatha – birlamchiog‘izli hayvonlarning bir guruhi bo‘lib, filogenetik daraxtda Lophotrochozoa ning ichida joylashadi. (Papillon et al., 2004). Shunday qilib, ko‘pchilik tadqiqotchilar qiljag‘lilarni birlamchi og‘izli hayvonlarga kiritishadi. Qiljag‘lilardagi ikkilamchiog‘izli hayvonlarga xos embriologik va anatomik xususiyatlar, jumladan, tuxumning radial tipda maydalanishi, selom uch bo‘limining mavjudligi, selom mezodermasining enterotsel joylashuvi kabilarni, ehtimol, barcha Bilateria larga xos sinapomorfiy deb qarash kerak. Ya’ni ikkitomonlama simmetriyalilarning ajdodlaridan meros qolgan belgilar deb qarash lozim (Halanych, 2004). Xulosa. Zamonaviy adabiyotlar tahlili shuni ko‘rsatmoqdaki, molekulyar biologiya ikkitomonlama simmetriyali hayvonlar filogenetikasida kattagina yutuqlarga erishdi. Barcha ikkitomonlama simmetriyalilar- Bilateria ning monofilik ekanligini, birlamchioizlilar va ikkilamchiog‘izlilar mavjudligini isbotlanishi, ikkilamchiog‘izlilarning umumiyligini, klassik solishtirma anatomiya tomonidan yangi-yangi isbotlari topilayotgan yangi guruh-tullovchi hayvonlar (Ecdysozoa) guruhining ochilishi, shubhasiz, molekulyar filogenetikaning yutuqlaridir. Shu bilan bir qatorda, molekulyar genetika hayvonot olami ayrim tiplari- Chaetognatha, Myzostomida, Gnathostomulida va Loricifera tiplarining filogenetik daraxtdagi o‘rnini aniqlab berolmadi. Bundan tashqari, morfologik jihatdan yagona guruh bo‘lgan lofoforalilarning birligini shubha ostiga qo‘ydi, mshankalarning o‘rni noaniq bo‘lib qoldi. Lofoforalilarning boshqa guruhlari- foronidlar va yelkaoyoqlilarning tipik trixoforali hayvonlar bilan birlashtirilishi solishtirma- anatomik dalillarga zid kelmoqda va shu holicha qabul qilinishi mumkin emas. Shunday qilib, molekulyar filogenetika, nafaqat oldin mavjud bo‘lgan ayrim ziddiyatlarni yechimini topib berdi, balki yangi savollarni ham yuzaga keltirdi va muammolarning hal etilishi kelajakda yangicha tadqiqot usullarining yaratilishi bilan bog‘liqdir.

Bilaterial simmetriyalilarning yirik taksonlarining filogenezi haqidagi zamonaviy tasavvurlar

Купить