Hayvonlar filogeniyasini rekonstruksiya qilish. Kladistika - Педагогика - Рефераты

Информация о документе

Цена	2000UZS
Размер	310.4KB
Покупки	0
Дата загрузки	07 Ноябрь 2026
Расширение	docx
Раздел	Рефераты
Предмет	Педагогика

Hayvonlar filogeniyasini rekonstruksiya qilish. Kladistika

Купить

Hayvonlar filogeniyasini rekonstruksiya qilish. Kladistika
Reja:
1. Sistema solishning turli jihatlar (aspektlari)
2. Kladistik usul

Hayvonot olami tirik organizmlar orasida eng xilma-xil va turlarga boy
guruhidir. Umurtqasiz hayvonlarning xilma xilligi umurtqalilarga nisbatan ancha
yuqori va barcha hayvonlarning 99 %i dan ko‘prog‘ini tashkil etadi. Hozirgi
vaqtda hayvonlarning 1,5 mln. dan ortiq turi tavsiflangan va nomlangan bo‘lsada,
Yer yuzasida ularning turlari soni 30 mln.dan ortiqroq bo‘lishi mumkin. Ko‘pchilik
umurtqasiz hayvonlar hali ochilmagan va o‘rganilmagan. Shu sababli zoologiya
sohasida yangi ilmiy kashfiyotlar o‘z muallifini kutib turibdi.
Hayvonlar haddan tashqari xilma-xil bo‘lsada, ularni turli-tuman jihatlari
asosida ma’lum sistemaga solish mumkin. Bunday jihatlardan biri «tuzilish
planidir». Masalan, bo‘g‘imoyoqlilar. Hozirgi vaqtda bu hayvonlarning yuz
minglab turlari mavjud bo‘lsada, ular tanasining va oyoqlarining bo‘g‘imlarga
bo‘linganligi, ekzoskeletga egaligi, tullash davrida ekzoskeletini almashtirishi kabi
umumiy tuzilish planiga ega. Bu belgilar bo‘g‘imoqli hayvonlarni aniqlik bilan
ajratish hamda hasharotlar, o‘rgimchaklar, qisqisbaqasimonlar va ko‘poyoqlilarni
bo‘g‘imoyoqli hayvonlarning turli variantlari sifatida qarash imkonini beradi.
Hayvonlar xilma-xilligida adashib ketmaslikning ikkinchi usuli –alohida
guruhlar o‘rtasidagi evolyusion aloqalarni aniqlash, ya’ni evolyusion (filogenetik)
daraxt tuzishdir. Buning uchun faqat ikkita yoki bir nechta organizmlarga xos
umumiy belgilar aniqlanib, ular shu xususiyatlar asosida bir guruhga birlashtiriladi.
Masalan, krablar, omarlar va krevetkalar bir-biriga yaqin turlar hisoblanadi, chunki
ular boshqa qisqichbaqasimonlardan 5 juft lokomotor oyoqlarining borligi bilan
farq qiladi. Guruhlarning evolyusion tarixi filogeniya, uning sxematik ifodasi esa-
filogenetik daraxt yoki kladogramma deb ataladi. Albatta, filogenetik daraxt ilmiy
faraz (gipoteza) hisoblanadi, va har doim tekshiriladi va o‘zgartiriladi. Lekin,
filogenetik daraxt evolyusiyaning umumiy sxemasini aks ettiradi.
Hayvonlar xilma-xilligini o‘rganishning yana bir aspekti (jihati)- funsional
(faoliyat) yondoshishning qo‘llanilishi. Bunda biz, fizik va kimyovoy qonuniyatlar
tirik organizmlarning tuzilishini belgilab berishini tushunishga harakat qilamiz.
Masalan, uchish uchun ko‘tarilish kuchini beradigan aerodinamik yuza –qanotlar
zarur. Qanotlarning tarkibi turli-tuman (ekzoskelet, teri, patlar, alyuminiy) va

hamma qanotli hayvonlar qarindosh emas. Lekin ular qanotlarining tuzilishi
umumiy sxemaga bo‘ysunadi. Shunday qilib, biz xulosa qilishimiz mumkinki, har
qanday uchadigan hayvon evolyusiya davomida uchish qobiliyatini qo‘lga kiritishi
uchun qanotga o‘xshash tuzilmaga ega bo‘lishi kerak.
Hayvonlar filogengiyasini rekonstruksiya qilish.
Kladistik usul
Biologiyaning muhim yutuqlaridan biri – tirik organizmlarning tabiiy
sistemasining yaratilishidir, ya’ni turli shakllarning qarindoshlik darajasini
aniqlanishi va ularni ketma-ket keladigan tartibli qatorlar ko‘rinishidagi guruhlarga
joylashtirishdir. Bunda aniqlanadigan evolyusion yoki qarindoshlik aloqalari
sxemasi filogeniya yoki evolyusion daraxt deb nomlanadi. Filogenetik aloqalarni
aniqlash va bu munosabatlarni aks ettiradigan grafik chizmasini yaratish
filogenetik sistematika yoki kladistika deb ataladigan fanning predmeti
hisoblanadi.
Kladistikaning asosiy maqsadi- turlar o‘rtasidagi qarindoshlik aloqalarini
to‘la aniqlash va olingan natijalarni filogenetik daraxt yoki kladogramma
ko‘rinishida tasvirlashdan iborat.
Amalda, ikkita ma’lum sistematik guruhlar yoki taksonlar o‘rtasidagi
qarindoshlik aloqalari faqat shu taksonlarga xos bo‘lgan belgilarni aniqlash orqali
amalga oshiriladi. Bunday belgi, ya’ni faqat shu ikki aniq guruhga xos bo‘lgan
belgi yoki xususiyat sinapomorfiy (umumiy irsiy belgi) deb ataladi. Bitta yoki bir
nechta sinapomorfiylarga ega taksonlar esa opa-uka taksonlar deyiladi.
Sinapamorfiylar faqat opa-uka taksonlarga tegishli va boshqa taksonlarda
uchramaganligi uchun, bu xususiyat ularga umumiy ajdoddan o‘tganligini
ko‘rsatadi. Shunday qilib, sinapomorfiy, shu taksonlarning ajdodida evolyusion
yangilik sifatida paydo bo‘lgan. Ajdodlardagi bunday evolyusion yangi xususiyat
autamorfiy (xususiy, o‘ziga xos belgi) deb ataladi. Bitta umumiy ajdoddan kelib
chiqqan va uning yagona avlodlari hisoblangan opa-uka taksonlar monofiletik
taksonlar deb ataladi. Kladistikaning pirovard maqsadi faqat monofiletik
taksonlardan tuzilgan to‘liq filogenetik daraxtni tuzishdir.

Yuqorida aytilgan kladistik usulni bo‘g‘imoqlilar misolida ko‘rib chiqamiz
(1-rasm). Ikki xil takson sifatida qisqisbaqasimonlar va traxeyalilarni (hasharotlar
va ko‘poyoqlilar) olamiz. Bu ikki takson vakillari umumiy belgi- mandibulaga
(boshning bitta sigmentidagi oyoqchalardan hosil bo‘lgan jag‘lar) ega. Mandibula
boshqa hayvonlarda uchramaydi va qisqisbaqasimonlar va traxeyalilar uchun
sinapomorfiy hisoblanadi. Sinapomorfiyning mavjudligi shuni ko‘rsatadiki, opa-
uka taksonlar ( Cruatacea va Tracheata ) bitta monofiletik taksonni hosil qiladi va
bu monofiletik taksonda mandibulalar evolyusion yangilik sifatida paydo bo‘lgan.
Monofiletik takson aniqlangandan so‘ng unga nom beriladi. Bizning holatimizda
bu nom – Mandibulata .
Faraz qilaylik, biz qisqisbaqasimonlar va traxeyalilarni emas,
qisqisbaqasimonlar va xelitseralilarni (o‘rgimchak,chayon, falanga)
taqqoslamoqchimiz. Ular uchun umumiy belgi –«bo‘g‘imli oyoqlar» mavjud va bu
belgini sinapomorfiy deb faraz qildik. Lekin «bo‘g‘imli oyoqlar» faqat
qisqisbaqasimonlar va xelitseralilarga xos emas, balki traxeyalilarga ham xos. Bu
holat «bo‘g‘imli oyoqlar» qisqisbaqasimonlar va xelitseralilarning ajdodlaridan
o‘tgan va barcha bo‘g‘imoyoqlilarga xos umumiy xususiyat- simplezimorfiy
ekanini ko‘rsatadi. Qisqisbaqasimonlar va xelitseralilar ni simplezimorfiy asosida
bitta taksonga kiritish xato bo‘lur edi. Bunday taksonlar parafiletik taksonlar
deyiladi. Parafiletik takson «asos» turning barcha avlodlarini birlashtirmaydi, balki
ularning ayrimlarini birlashtiradi. Parafiletik taksonlarni aniqlash va «chiqarib
tashlash» hozirgi filogenetik tadqiqotlarning juda murakkab va qiziqarli
vazifasidir. Bizning misolimizda «bo‘g‘imli oyoqlar» belgisi, aslida, o‘zida
Chelicereta va Mandibulata opa-uka taksonlarini birlashtiradigan monofiletik
takson Arthropoda ning automorfiysi hisoblanadi.
Polifiletik taksonlar turli ajdodlardan kelib chiqqan avlodlarni birlashtiradi.
Bunday xatolik shu paytda vujudga keladiki, taksonlarning o‘xshashligi
kogvergent evolyusiyaning natijasi bo‘lsa.
Turli taksonlarning genetik umumiyligiga asoslangan o‘xshashliklar
gomologiya deb nomlanadi, konvergensiya tufayli tashqi qiyofaning o‘xshashligi

esa analogiya yoki gomoplaziya deb nomlanadi. Polifiletik taksonga misol qilib
uchuvchi hayvonlarni olish mumkin. Qushlar, ko‘rshapalaklar va hasharotlarning
qanotlari gomoplaziyaga misoldir, ya’ni qarindosh bo‘lmagan, analogik
organlardir. Bu polifeletik taksonning a’zolarida qanotlar evolyusiya davomida
mustaqil, har birida o‘ziga xos yo‘l bilan hosil bo‘lgan. Monofiletik guruhlarda
filogenetik munosabatlarni rekonstruksiyalashda faqat gomologik organlardan
foydalanish zarur.
Turlar yoki turlar guruhlari orasidagi munosabatlarni aniqlashda kladistik
usullarning qo‘llanilishi dixotomik shoxlangan ierarxik sxema (chizma) -
filogenetik daraxt tuzish imkonini beradi. Bu chizmaning ierarxik tavsifi turlarni
yirikroq birliklarga, ularni esa yanada kattaroq birliklarga birlashtirilishini
anglatadi. Masalan, krevetkaning qaysidir bitta turi qisqichbaqasimonlarga,
qisqichbaqasimonlar esa jag‘lilarga, jag‘lilar esa bo‘g‘imoyoqlilar guruhiga,
bo‘g‘imoyoqlilar esa hayvonlar guruhiga birlashtiriladi. Ierarxik chizma oddiy
jadvalni eslatadigan filogenetik sistema shaklida ham ifodalanishi mumkin:
Arthropoda
Chelicereta
Mandibulata
Cruatacea
Tracheata
Filognetik daraxtni to‘g‘ri tuzish katta informatsiya beradi. 1-rasmda turlar
yoki yuqori taksonlarning o‘zaro munosabati chiziqlar orqali ko‘rsatilgan, har bir
juft opa-uka taksonlar uchun sinapomorfiylar ko‘rsatilgan. Bundan tashqari, «asos»
turning autapomorfiylari gipotetik ajdod forma qiyofasini tasavvur qilish imkonini
beradi va keyinchalik uni qazilma qoldiqlar (agar bunday topilmalar mavjud
bo‘lsa) bilan taqqoslash mumkin.

Zamonaviy kladistikaning maqsadi taksonlar orasidagi filogenetik aloqalarni
aniqlashdan iborat. Monofiletik taksonlar va ularning filogenetik sistemadagi o‘rni
aniqlangandan keyin taksonlar o‘rtasidagi ierarxik munosabatlar aniq bo‘lib qoladi.
1-rasm. Kladistika: kladistikaning filogenetik qayta qurishda qo‘llanilishi.
Umumiy unikal (o‘ziga xos) belgi (sinapomorfiy) – «jag‘larning» ning mavjudligi Cruatacea va
Tracheata taksonlarini opa-uka taksonlar sifatida Mandibulata monofiletik taksoniga birlashtirish imkonini beradi.
Demak, «asos» turda yoki ajdod Mandibulata da «jag‘lar» birinchi marta evolyusion yangilik sifatida paydo bo‘lgan.
Xuddi shunday, «bo‘g‘imli oyoqlar» faqat xelitseralilarda va jag‘lilarda ( Mandibulata ) uchraydi, boshqa hech kimda
uchramaydi. Bu holat «bo‘g‘imli oyoqlar» ni ushbu opa-uka kaksonlarni bitta monofiletik takson- Arthropoda ga
birlashtiruvchi sinapomorfiy hisoblanadi. Demak, «bo‘g‘imli oyoqlar» ajdod bo‘g‘imoqli hayvonda evolyusion
yangilik, ya’ni autamorfiy sifatida paydo bo‘lgan.
Yetarlicha ma’lumotga ega bo‘lmagan tadqiqotchi umumiy belgi bo‘lgan «bo‘g‘imli oyoqlar» ga asoslanib,
xelitseralilar va qisqichbaqasimonlarni bitta monofiletik taksonga birlashtirsa, bu sistema «soxta» bo‘lib qoladi.
Chunki, «bo‘g‘imli oyoqlar» faqat xelitseralilar va qisqichbaqasimonlarning o‘ziga xos (unikal) belgisi emas, balki
bu belgi traxeyalilarga ham xos. Demak, «bo‘g‘imli oyoqlar» xelitseralilar va qisqichbaqasimonlarning to‘g‘ridan-

to‘g‘ri ajdodida emas, balki uzoq ajdodida baydo bo‘lgan va bu ajdoddan traxeyalilar ham kelib chiqqan.
Xelitseralilar va qisqichbaqasimonlar da bu belgi qadimgi ajdodlarga xos umumiy soddalik belgisi sifatida
ifodalangan va simplezimorfiy deb ataladi. Simplezimorfiylarga asoslangan soxta birliklar parafiletik takson deb
nomlanadi. (Automorfiy «Xelitsera» -boshning 2-bo‘g‘imidagi juft qisqichsimon o‘simtalar).
Taksonlarni nomlashda bir oz muammolar mavjud. Ko‘pchilik zamonaviy
sistematiklar Linney katogoriyalaridan voz kechishni taklif qilishadi. Chunki,
birinchidan, K.Linney kategoriyalarni o‘zgarmaydigan, «doimiy» «yaratilgan»
guruh sifatida talqin qiladi, ikkinchidan, kladistik taksinglar Linneyning eskirgan
taksonlari bilan to‘la mos kelavermaydi. Ayrim tadqiqotchilar uchun Linney
kategoriyalardan voz kechish «oddiy tartibga solish» (bu hayvon qaysi sinfga
mansub?) dan haqiqiy fanga (ikki taksonda qanday sinapomorfiy bor va uni qanday
aniqlash mumkin?) o‘tishni anglatadi. Boshqa tadqiqotchilar uchun esa Linney
ierarxiyasi tanish va o‘zgarmas sistema bo‘lib qolmoqda.
Kladistik usulda mashq qilamiz.
Rasmda keltirilgan hayvonlarni filogenetik daraxtini tuzishga harakat
qilamiz. Kladistikada bunday amalga oshiriladigan faoliyat 3 qadamdan iborat.
1-qadam. Rasmdagi har bir hayvonning belgilarini tahlil qiling va har bir tur
uchun xos bo‘lgan apomorfiylarni topishga harakat qiling.
Rasmda 6 ta faraziy turga kiruvchi organizmlar ko‘rsatilagan. Birinchi
vazifa-turning o‘ziga xosligini tasdiqlash (yoki inkor etish) lozim. Buning uchun
har bir turdagi faqat shu tur uchun xos belgisini topish zarur bo‘ladi. Bunday
xususiyat topilsa, faraz qilamizki, bu belgi shu turning ajdodi uchun yangi
evolyusion belgi hisoblanadi va tur darajasidagi autopomorfiy hisoblanadi.
Ko‘rsatilgan oltita turning autopomorfiylari 1.2. rasmda ko‘rsatilgan.

1.3.Rasm. Kladistikada filogenetik daraxt tuziz.

Hayvonlar filogeniyasini rekonstruksiya qilish. Kladistika

Купить

Похожие документы
2001-yil sentabr voqealri va uning xalqaro munosabatlarga
1945-1990-yillarda Buyuk Britaniya
1918-1923 yillarda xalqaro munosabatlar, Versal Vashington siyetemasining tuzilishi
Ahmad al-farg‘oniy
Almashlab ekishni loyihalashtirish va joriy etish