Информация о документе

Цена 2000UZS
Размер 523.0KB
Покупки 0
Дата загрузки 07 Ноябрь 2026
Расширение docx
Раздел Рефераты
Предмет Педагогика

Продавец

Bohodir Jalolov

Ko‘p hujayralilar tasnifi va filogeniyasi. Bulutlar paleontologiyasi va filogenezi

Купить
Ko‘p hujayralilar tasnifi va filogeniyasi. Bulutlar paleontologiyasi va filogenezi. Reja: 1. Ko‘p hujayralilarning kelib chiqishi va rivojlanishi. 2. Qutblanishning kelib chiqishi 3. Evolyusiya davomida tuzilishning murakkablashuvi 4. Bulutsimonlarning paleontologiyasi va filogeniyasi. 1. Ko‘p hujayralilarning kelib chiqishi va rivojlanishi. Ko‘pchilik zooologlarning fikricha, ko‘p hujayralilar va bir hujayrali organizmlarda umumiy ajdod bo‘lgan. Ko‘p hujayralilarning kolonial bir hujayrali xivchinlilardan kelib chiqqanligi to‘g‘risidagi klassik kolonial nazariya ko‘pchilik zamonaviy zoologlar o‘rtasida ko‘proq tarqalgan. Lekin, alternativ sinsitial nazariya ham borki, bu nazariyaga muvofiq ko‘p hujayralilar ko‘p yadroli, shilimshiqlarga yoki kipriklilarga o‘xshash bir hujayralilardan kelib chiqqan. Keyinchalik har bir yadro atrofida membranalar hisobiga chegara paydo bo‘lgan. Bu nazariyani tasdiqlaydigan bir qancha ma’lumotlar bor. Masalan, shilimshiqlar va hasharotlar (drozofila) ning rivojlanishida dastlabki ko‘p yadroli hujayralarda sellyularizatsiya kuzatilib, ko‘p hujayrali tana shakllanadi. Lekin ko‘pchilik hayvonlarda morfologik, gen ketma-ketligi va rivojlanish xususiyatlari haqidagi filogenetik ma’lumotlar sinsitial nazariyani tasdiqlamaydi va kolonial nazariyani quvvatlaydi. Shu sababli quyida kolonial nazariya haqida to‘xtalamiz. Hozirgi kolonial nazariyaga ko‘ra ko‘p hujayrali hayvonlarning uzoq ajdodi shar shaklidagi organizm bo‘lib, bir qator joylashgan xivchinli hujayralardan iborat bo‘lgan. Xivchinlar harakatlanish va oziqlanish uchun xizmat qilgan. Koloniya bitta hujayraning mitoz usulida ketma-ket bo‘linishidan yuzaga kelgan. Hosil bo‘lgan qiz hujayralar bir-biridan ajralib ketmagan. Ular o‘zlarini tashqi tomondan o‘rab va ushlab turgan, oqsildan iborat hujayra tashqarisi matriksiga botib turgan. Sharning ichki qismi ham dildiroq hujayra tashqi matriksi bilan to‘lib turgan. Hozirgi yoqachaxivchinlilarga (xoanoflagellata) o‘xshab, har bir hujayra yoqacha bilan o‘ralgan bitta xivchinga ega bo‘lgan. Ayrim xivchinga ega bo‘lmagan, lekin xivchinli hujayralar va gametalar hosil qilish xususiyatiga ega bo‘lgan hujayralar tashqi qavat ostida, hujayra tashqi matriksida erkin joylashgan. Rasm.1. Metazoa ning kelib chiqishi, ko‘p hujayralilarning yoqacha xivchinlilar koloniyasidan hosil bo‘lishi. A,B- yoqacha xivchinli Proterospongia haeckeli kologniyasining umumiy ko‘rinishi va kesmasi; V- yoqacha xivchinlilar koloniyasi asosida rekonstruksiya qilingan gipotetik protometozoy organizm (A,B); G- oldingi va orqa o‘q bo‘ylab hujayralar ixtisoslashuvi yuzaga kelgan gipotetik protometazoy organizm. Tashqi tomonda joylashgan hujayralar bir-biriga zich joylashgan va o‘zaro aloqa qiladi, hamda shu orqali tana ichidagi fiziologik boshqarilishni amalga oshiradi. Kolonial ajdodning yuqoridagi tipda tuzilishini tasdiqlovchi bir qator ma’lumotlar bor. Mikrovorsinkalardan iborat yoqachaga va bitta xivchinga (yoki kiprikka) ega bo‘lgan hujayralar ko‘p hujayralilar orasida ko‘plab uchrab turadi. Bundan tashqari, ko‘pchilik tuban ko‘p hujayralilar, jumladan, bulutlar, meduzalar, aktiniyalar va korall poliplarda kiprikli hujayralar hamma vaqt faqat bitta kiprik tutadi (Rasm 2, B). Ham molekulyar, ham morfologik tahlil ma’lumotlari ko‘rsatishicha, yoqachaxivchinlilar va ko‘p hujayralilar qarindosh (opa-uka) taksonlar hisoblanadi. Hujayra tashqi matriksning mavjudligi, unga hujayralarning birikib turishi va unda hujayralarning erkin harakatlanishi deyarli barcha ko‘p hujayralilarga xos. Tuxum va spermaning shakllanishi kabi hujayralar ixtisoslashishi ayrim kolonial xivchinlilarga, masalan, sharsimon koloniya hosil qiluvchi Volvox koloniyasida ham mavjud bo‘ladi. Volvox ko‘p hujayrali organizm bo‘lmasada, uni ko‘p hujayrali organizmlar ajdodining qandaydir analogi sifatida qarash mumkin. Volvoks misolida qanday qilib xlamidomonaga o‘xshagan bir hujayrali ajdoddan ko‘p hujayrali organizm paydo bo‘lishini tushuntirish mumkin. Volvoksning o‘zi ko‘p hujayrali hayvonlar (Metazoa) ning ajdodi emas. U avtotrof organizm va uning hujayralari o‘simlik hujayralariga o‘xshaydi. rRNK nukleotidlar ketma-ketligini tahlil qilish shuni ko‘rsatdiki, volvoksdagi ko‘p hujayralilik 50-70 mln. yil ilgari sodir bo‘lgan. Bu vaqt ko‘p hujayrali hayvonning ajdodi bo‘lish uchun juda kech, chunki ko‘p hujayrali hayvonlar taxminan 600 mln yil oldin paydo bo‘lgan. Demak, volvokssimonlarda ko‘p hujayralilik hayvonlarda ko‘p hujayralilikning paydo bo‘lishi bilan parallel ravishda sodir bo‘lgan. Bundan tashqari, yana 4 ta guruh: zamburug‘lar, qo‘ng‘ir suvo‘tlar, qizil suvo‘tlar va yashil o‘simliklardagi ko‘p hujayralilik ham ularga paralel ravishda sodir bo‘lgan. Yuqorida aytilganidek, Metazoa ga haqiqiy qarindosh takson Choanoflagellata bo‘lishi mumkin. Hozirgi vaqtda yashab turgan yoqachaxivchinlilardan Proterospongia haeckeli (Rasm 2.) ko‘p hujayralilarning faraziy ajdodiga juda o‘xshash. Uning koloniyalari yoqacha bilan o‘ralgan xivchinga ega hujayralardan tashkil topgan va bu hujayralar yuza qavat hosil qiladi hamda dildiroq hujayra tashqi matriksga botib turadi. Bo‘lishi xususiyatiga ega bo‘lgan xivchinsiz hujayralar esa dildiroq matriksning chuqurroq qatlamlarida joylashadi. Hujayralarning tashqi yuza qavati va alohida erkin hujayralarga ega matriks, aslida, ko‘p hujayralilardagi dastlabki to‘qimalar-epitelial va biriktiruvchi to‘qimalarning boshlang‘ichi hasoblanadi. O‘zining nozik tuzilishlariga ko‘ra Xoanoflagellatalarning yoqachaxivchinli hujayralari ko‘p hujayrali bulutsimonlarning yoqachaxivchinli hujayralariga o‘xshashdir. Yoqachaxivchinlilarning hujayralari ham, bulutsimonlarning xoanotsitlari ham mikrovorsinkalardan iborat yoqachaga ega bo‘lgan bitta xivchinga ega, xivchinning bazal tomoni ikkita simmetrik joylashgan mastigonemalardan tuzilgan kurakchaga (o‘siqchaga) ega. Ikkala takson vakillarida ham xivchinlar kinetosomadan chiqadigan mikronaychalar yordamida hujayra ichki qismiga birikkan. Dastlabki gipotetik ko‘p hujayrali – protometazoy organizm, aftidan, premetazoy organizmdan bir qancha xususiyatlari bilan farq qilgan. Birinchidan, ularning yuza qavatida joylashgan hujayralar bir-biriga zich tegib turgan va aloqa qilgan, bu holat hujayralararo jipslilikni osonlashtirgan hamda tashqi muhit va organizm ichki qismidagi hujayra tashqi matriks o‘rtasidagi chegara-to‘siqning uzluksizligini ta’minlaydi. Ikkinchidan, hujayralarning bir-biriga zich tegib turishi va aloqasi hujayralar orasida hujayra tashqi matriksning bo‘lmasligiga sabab bo‘lgan. Buning natijasida hujayra tashqi matriksi tashqi va ichki qavatlarga ajralib qolgan va ularning har biri keyinchalik turli funksiyalarni bajarishga moslashgan. Uchinchidan, tananing old va orqa o‘q bo‘ylab qutublanishi sodir bo‘lgan. To‘rtinchidan, qatlamlarga ajralish va tanining qutblanishi hujayralarning ixtisoslashishiga yordam bergan. 2. Qutblanishning kelib chiqishi Bir hujayralilar orasida hujayrasi qutblangan vakillari, ya’ni oldingi va orqa tomonlarga ega bo‘lganlari harakatchanligi bilan ajralib turadi. O‘troq vakillarida bu holat erkin oral (og‘iz) va yopishadigan aboral tomoniga to‘g‘ri keladi. Ko‘p hujayralilar ham harakatchanligi yoki o‘troq hayot tarziga bog‘liq holda shunga o‘xshash qutblilikka ega. Xo‘sh, ko‘p hujayralilardagi qutblilik qanday qilib bitta hujayraning qutbliligi asosida paydo bo‘ladi? Bu savolga ayrim guruh ko‘p hujayralilar ootsitlarining tuzilish xususiyatlarini o‘rganish orqali javob topish mumkin. Ayrim hayvonlarning yetilgan ootsitlarining keyinchalik zigotaning animal qutubiga aylanadigan tomonida rudiment holda xivchin va yoqacha saqlangan. Umurtqasizlarning ayrim vakillarida animal qutb lichinkalarning oldingi tomoniga mos keladi (boshqa vakillarida orqa tomonga ham to‘g‘ri keladi). Albatta, bu holat hali oxrigacha o‘rganilmagan, lekin, ayrim zoologlarning ta’kidlashicha, hozirgi vaqtdagi ma’lumotlar asosida shunday tasavvurga kelish mumkinki, ko‘p hujayralilar tanasining birlamchi old va orqa tomonlarga qutblanishi xoanotsitlarning qutblanishidan yuzaga kelgan. Aftidan, prometazoy organizmning tanasi oldingi va orqa o‘q bo‘ylab qutblangan bo‘lgan, lekin tashqi muhitning qaysi sharoitlari bu belgining tabiiy tanlanishiga yordam bergan? Suvda yashovchi ko‘p hujayrali organizm uchun tashqi muhit sharoitlari, ya’ni yoritilganlik, harorat, kislorod miqdori va ozuqaning miqdori o‘zgarib turgan. Agar, masalan, ozuqani qo‘lga kiritish yorug‘likka bog‘liq bo‘lsa (masalan, fotosintezda ozuqaning yaratilishi), tabiiy tanlanish yorug‘lik o‘zgarishini aniqlashga yordam beradigan har qanday tuzilish variantlarni saqlab qoladi. Bu muammoning hal etilishi uchun ikki xususiyat talab qilinadi: ta’sirning manbai va yo‘nalishini aniqlash qobiliyati va kerakli yo‘nalishda harakatlanishni ta’minlaydigan lokomotor sistemaning mavjudligi. Demak tabiiy tanlanish u yoki bu hayot resurslarining o‘zgarishini aniqlash qobiliyatiga ega har qanday organizmning saqlanib qolishiga yordam bergan. Rasm 2. Metazoa da qutblilikning hosil bo‘lishi. A-Xivchinlari mastigonemalarga ega primitiv yoqachaxivchinli hujayra. Bunday hujayralar bir hujayralilardan yoqachaxivchinlilar, ko‘p hujayralilardan bulutsimonlarga xos; B-Aktiniya lisinkasi tashqi epiteliy qavati hujayrasi, xoanotsitlarga o‘xshaydi, bitta xivchinga ega, xivchinning qo‘shimcha kinetosoma tomon harakati punktir chiziq bilan ko‘rsatilgan; V-Qisqa yoqachasi va rudiment xivchini saqlanib qolgan, differensiatsiyaning dastlabki bosqichida bo‘lgan goloturiya (Echinodermata) tuxum hujayrasi; G-Goloturiya zigotasi. Shunga e’tibor berish kerakki, animal va vegetativ qutblar epiteliy hujayralarning uchi (apeks) va asosiga (B) to‘g‘ri keladi; D- Ko‘p hujayrali organizmning tipik spermatozoidi, uning qutbliligi uni hosil qilgan epitelial spermotogoniyning qutbliligi bilan belgilanadi; Ye-Sodda tuzilgan lichinkaning (Cnidaria) oldingi tomoni. Qushimcha sentriolaning joylashuviga e’tibor bering. U shuni ko‘rsatmoqdaki, kipriklarning zarbasi lichinka tanasining orqa qismi tomon yo‘nalgan va natijada lichinka oldinga harakat qiladi. Rivojlanish biologiyasi bo‘yicha mutaxassis Lyuis Uolpert boshqa farazni ilgari suradi. Uning fikricha, tananing qutblanishi substratga yopishish natijasida paydo bo‘lgan. Suvda yashaydigan va toshlarga yopishib olgan organizm ikkita, bir-biridan keskin farq qiladigan muhitlar chegarasida qoladi. Bunday holatda shunday organizmlar saqlanib qoladiki, ularning bir tomoni subtratga qattiq yopishishni ta’minlasa, ikkinchi qarama-qarshi tomoni boshqa funksiyalarni, masalan, oziqlanishni, samarali bajaradi. Bunday moslanishlar paydo bo‘lishining natijasi- tananing yaqqol ifodalangan qutblanishidir. Evolyusiya jaraynida ko‘p hujayrali organizm tanasining qutublanishi paydo bo‘lgandan so‘ng, ularning harakatlanish qobiliyati muhim rol o‘ynay boshlagan. Tananing o‘z o‘qi atrofida harakatlanishi natijasida tananing turli qismlari tashqi muhitning turlicha ta’siriga duchor bo‘ladi, natijada tananing turli qismlarida o‘ziga xos xususiyatlar paydo bo‘ladi. Masalan, tananing oldingi qismida joylashgan hujayralarning membranalari tashqi muhitdan keladigan ta’surotlarga sezgirligi oshadi, chunki ular tashqi muhitdagi o‘zgarishlarga birinchi bo‘lib duch keladi. Shunga o‘xshash, tananing ekvator qismida yoki keng qismida joylashgan hujayralarda xivchinlar uzun, zich joylashgan va faol bo‘lishi kerak, chunki bu holat harakat faolligini oshiradi. Tananing keyingi qismida esa bo‘linadigan va organizm o‘sishini ta’minlaydigan hujayralar to‘planishi kerak. Bu yerda bu hujayralar harakatlanishga xalaqit bermasdan o‘z vazifasini bajara oladi. Shunday qilib, tananing oldingi va orqa o‘qi bo‘ylab harakatlanishi o‘z-o‘zidan hujayralarning ixtisoslashishiga olib keladi, chunki ular tashqi muhit omillarining o‘zgarishiga nisbatan har xil joylashgan. Rivojlanish biologiyasi bo‘yicha mutaxassis Leo Bass fikricha, ko‘p hujayrali hayvonlarda hujayralarning ixtisoslashishining paydo bo‘lishi o‘sish va harakatlanish jarayonlari orasidagi qarama-qarshilik oqibatidir. Volvox, Proterospongia hamda ko‘pchilik ko‘p hujayralilarning blastulasimon lichinkalari tashqi qismidagi xivchinlar orqali harakatlanadi. Lekin ko‘pchilik xivchinli hujayralar mitoz usulida bo‘lina olmaydi, chunki bo‘linish urchug‘ini hosil qiluvchi sentroolalar xivchinning kinetosomasi sifatida foydalaniladi. Ko‘p hujayralilar xivchinli hujayralarining bo‘linishi faqat xivchinning yo‘qolishidan keyin mumkin bo‘ladi, chunki xivchin yemirilganda kinetosomalar ozod bo‘ladi va mitotik ip hosil bo‘lish jarayoniga qatnashadi. Shunday qilib, faqat xivchinli hujayralardan iborat premetozoy organizmda (masalan Proterospongia) o‘sishni ta’minlash uchun chegaralangan imkoniyatlar mavjud bo‘lgan: 1) mavjud hujayralar o‘lchamining yiriklashuvi; 2) xivchinning yemirilishi, hujayraning bo‘linishi va keyin xivchinning qaytadan tiklanishi; 3) embrionning turli qismlaridagi kam sondagi hujayralarning bo‘linishi, bunda boshqa hujayralar xivchinlarini saqlab qoladi; 4) o‘sishni ta’minlaydigan bir nechta alohida-alohida joylashgan hujayralarning bo‘linishi. Birinchi holat tana o‘lchamini chegaralaydi, chunki hujayralar soni cheklangan bo‘ladi. Lekin, Volvoks koloniyasi va ba’zi mikroskopik ko‘p hujayralilar postembrional davrda faqat hujayralar o‘lchamining yiriklashi hisobiga o‘sadi. Ikkinchi holatda, ya’ni xivchinning yemirilishi talab qilinganda, harakatlanish imkoniyatlari nihoyatda cheklanadi. Uchinchi va to‘rtinchi holatlar o‘sish va harakatlanish xususiyatlarini uyg‘unlashtirish imkonini beradi. Lekin ko‘pchilik bir va ko‘p hujayralilar to‘rtinchi holatdan foydalanadi. Mitotik faol hujayralarning alohida joylashuvi ko‘p hujayrali organizmga harakatlanish qobiliyatini saqlab qolgan holda o‘sish imkoniyatini beradi. Xivchinlarning tashqi tomonda joylashuvi prometozoy organizmning harakatlanishi uchun funksional zaruriyat hisoblanadi. Lekin o‘sishni ta’minlaydigan maxsus hujayralarning to‘planishi uchun optimal joy qaerda bo‘lishi kerak. Bass fikricha, bunday hujayralarning tashqi yuzada joylashishi lokomotor hujayralarning sonining ham ortib ketishiga yoki shishga o‘xshash o‘simta hosil bo‘lishiga olib keladi. Bu ikki holat ham organizmning haraklanishiga to‘sqinlik qiladi. Bo‘linuvchi hujayralarning ichki qismda botib kirishi esa organizmning harakatlanishiga to‘sqinlik qilmaydi hamda uning shaklining o‘zgarishiga ham olib kelmaydi. Aftidan, shu sababga ko‘ra bo‘linuvchi va o‘sishni ta’minlaydigan hujayralar ichki qismga botib kirgan va bu jarayon uning avlodlarida ham gastrulyatsiya shaklida saqlanib qolgan. Mitozga qobiliyatli hujayralarning ichki qismga botib kirishi Volvox va Proterospongia haeckeli ga xos. Proterospongia haeckeli ning o‘sishi tashqi tomonda joylashgan xoanotsitlar sonining ko‘payishi hisobiga boradi, lekin yangi xoanotsitlar ichkaridagi hujayra tashqi matriksida joylashgan bo‘linuvchi hujayralar hisobiga hosil bo‘ladi. Shunga o‘xshash Volvox koloniyasida ham tashqi tomonda joylashgan minglab xivchinli hujayralar orasida ichkariga botib kirgan va cho‘ntakchaga o‘xshash xivchinsiz, bo‘linadigan hujayralar mavjud (gonidiyalar). Gonidiyalar yangi koloniyaga yoki jinsiy hujayralarga asos soladi. Bir vaqtning o‘zida harakatlanish va o‘sish qobiliyatining zarurligi daslabki ko‘p hujayralilarda ixtisoslashgan ikki qavat hujayralardan iborat tananing shakllanishiga sabab bo‘lgan. Hujayralarning kavat bo‘lib joylashishi to‘qimalarning paydo bo‘lishiga va organizm ichki muhiti va tashqi muhit o‘rtasida farq hosil bo‘lishiga asos bo‘ladi. Yuza qatlamda joylashgan hujayralar, ya’ni chegaraviy joylashuvga ega hujayralar, gazlar va boshqa resurslardan bevosita foydalanish imkoniga ega bo‘ladi, lekin ularning ixtisoslashuvi asosan ikki yo‘nalishda-harakatlanishga va tashqi muhit bilan aloqa qilishga qaratilgan. Ichki qavat hujayralar esa tashqi muhitning bevosita ta’siridan ozid bo‘lgan va ko‘payishga, oziq modda to‘plashga hamda ichak paydo bo‘lgandan keyin, ozuqani hazm qilishga moslashgan. Rasm 3. Hujayra va to‘qimalarning ixtisoslashishi. Faraziy prometozoy organizmlarda o‘sishni ta’minlaydigan hujayralarning joylashishi: A-faraziy organizmning blastulasimon bosqichi; B- O‘smaydigan faraziy blastulasimon organizm, chunki uning hujayralari lokomotor xovchinlarga ega va bo‘lina olmaydi; V-D- Uchta sodda tuzilgan faraziy ko‘p hujayrali organizmlarning xivchinsiz, mitotik faol hujayralarning ichkariga botib kirishi orqali o‘sishi. Bu holat hozirgi hayvonlardagi gastrulyatsiya jarayonining uchta tipini aks ettiradi. V- multipolyar ingressiya (hujayralarning turli tomonlardan migratsiyasi); G-unipolyar ingressiya (hujayralarning bir joydan o‘sib kirishi, shu joyda og‘iz teshigi shakllanadi). D-invaginatsiya. 3. Evolyusiya davomida tuzilishning murakkablashuvi Hozirgi davrda to‘plangan ma’lumotlar ko‘p hujayralilarning bir hujayralilar kologiyasidan kelib chiqqanligi to‘g‘risidagi farazni tasdiqlaydi. Bu farazga asosan daslab bir xil bo‘lgan hujayralar turli funksiyalarni bajarishga ixtisoslashgan. Agar shunday bo‘lsa, Metazoa evolyusiyasi o‘xshash birliklarning (hujayralarning) replikatsiyasi (ko‘payishi), uning davomida bu birliklarning ixtisoslashuvi va murakkablikning yuqoriroq darajasi hisoblangan organizmda integratsiyasi sifatida tavsiflanadi. Replikatsiya-ixtisoslashish-integratsiya ketma-ketligi tana o‘lchamining yiriklashuvi va uning tuzilishini murakkablashuviga asos bo‘lgan. Bunga misol tariqasida ko‘pchilik infuzoriyalarda kipriklarning replikatsiyasi, ixtisoslashuvi va integratsiyasini keltirish mumkin, ular bir hujayralilar orasida eng yirik, juda xilma-xil, eng faol va eng murakkab guruh hisoblanadi. Metazoa orasida shunga o‘xshash misol tariqasida yomg‘ir chuvalchanglari yoki qisqichbaqasimonlarni keltirish mumkin. Ularning tanasi bir-biriga o‘xshash sigmentlardan tashkil topgan. Keyinchalik bu sigmentlar ixtisoslashgan va tana qismlari-bosh, ko‘krak va qorin sifatida guruhlarga birlashgan. Quyidagi rasmda turli darajadagi biologik tizimlarda tuzilishning murakkablashuvi keltirilgan. Rasm 4. Biologik tizimning turli darajalarida birliklar replikatsiyasi va ixtisoslashishi natijasida tizimning murakkablashuvi. 4. Bulutsimonlarning paleontologiyasi va filogeniyasi. Bulu ts imonlar o‘z tuzilishi va rivojlanish xususiyatlariga ko‘ra boshqa ko‘p hujayralilardan farq qiluvchi e ng qadimgi hayvonlar hisoblanadi. Ular paleozoy erasining kembriy davri qazilmalaridan ma’lum. Ba’zi ma’lumotlarga binoan ular hatto proterozoy erasi qatlamlaridan ham ma’lumdir. Zoologlarning farazlariga muvofiq bulu ts imonlar bir hujayrali yoqachali xivchinlilarning kolonial formalaridan kelib chiqqan deyishadi. Lekin boshqa fikrlarga binoan bulutsimonlar kovakichlilar bilan bir ajdoddan kelib chiqqan va alohida tarmoqni hosil qilib, o‘zlaridan kelgusida boshqa ko‘p hujayralilarni kelib chiqishiga hech qanday rol o‘ynamagan. Bulutsimonlarni kovakichlilar bilan birga bir ajdoddan kelib chiqqan deyilishiga sabab, ularning parenximula lichinkasi kovakichlilarning planula lichinkasiga o‘xshashdir. Bugungi kunda yashayotgan sistematik guruhlar - Hexactinellida, Demospongiae va Calcarea lar Paleozoy erasining kembriy va ordovik davrlaridan ma’lum. Lekin qirilib ketgan hayvonlardan 2 ta sistematik guruhlar - Archaeocyatha (kembriy davrida ) va Stromatoporata (Ordovik davridan bo‘r davrigacha) ham bulutlarga tegishli deb taxmin qilinadi. Archaeocyatha sistematik guruhiga kiradigan vakillar tanasining radial simmetriyasi, kameralarni bo‘lishi, tanani ikki qavatliligi va ohaktoshdan iborat skletini bo‘lishi bo‘lsa, Stromatoporata guruhini esa hozirgi korall bulutlarni (Sclerospongiae) eslatadilar.Ularda ham ohaktoshdan iborat bo‘lgan yirik skletli bo‘lgan, lekin ularda kremniyli spikulalar bo‘lmaganligi bilan xarakterlanadi. Ordovik davridan trias davrigacha yashagan Sphinctozoa lar guruhini vakillari ipga o‘xshash uzun teshikchalar bilan ta’minlangan ohak skletga ega bo‘lgan. Ushbu taksonga mansub va bugungi kungacha saqlanib qolgan Vaceletia crypta relekt turni o‘rganish natijalariga ko‘ra, qirilib ketgan Sfinktozoa (Sphinctozoa) bulutlarining yumshoq to‘qimalari skelet ichida bo‘lgan. Vaceletia crypta va oddiy bulutlarda hujayralarning o‘xshashligi ushbu turni (balki boshqa ayrim sfinktozoalarni ham) Demospongiae guruhiga kiritish uchun asos bo‘lishi mumkin. Porifera ning filogenetik sistemasi: Porifera Symplazma ( Hexactinellida) Cellularia Demospongiae Calcarea Rasm. Bulutsimonlarning filogenetik sistemasi. 1-N.N.: xoanotsitlari kichik va asosida mastigonemalar bor, mikronaychalardan iborat ildizchaga ega, qumdan (kremnezyom) iborat spikulalar hujayra ichida hosil bo‘ladi, arxeotsitlarga ega; 2- Porifera: yetuk davri yopishib yashaydi, pinakoderma, mezoxil va ichki suv aylanish sistemasi bor, to‘qimalari tez qayta quriladi (hujayralari bir-biriga aylanishi sodir bo‘ladi), arxeotsit, sklerotsitlarga ega, qumdan iborat spikulalari organik toladan iborat o‘q atrofida hujayra ichida hosil bo‘ladi, lichinkasi sterroblastula. 3- Symplazma ( Hexactinellida): sinsitial to‘r, xoanosinsitiy, olti o‘qli kremniydan iborat spikulalari bor, ikkilamchi kremniy bilan qoplangan. 4- Cellularia: hujayraviy tuzilgan, porotsitlarga ega, hujayra tashqi ohaklanishi mavjud; 5- Demospongiae: spikulalari to‘rt o‘qli va kremniydan iborat, spongotsit va sponginga ega; 6- Calcarea: xoanotsitlari yirik, spikulalari ohakdan iborat, kremniyli spikulalar yo‘qolgan, lichinkasi seloblastula. Archaeocyatha, Sphinctozoa, Stromatoporata hamda Demospongiae ning qadimgi vakillari kembriy va mezozoydagi dengizlarda riflarning hosil bo‘lishida katta rol o‘ynagan. Bu holat ko‘pchilik olimlarda bulutsimonlarning evolyusiyasi qadamgi formalarga xos bo‘lgan va rif hosil qiladigan zich skeletning reduksiyasi hamda uni spikulalardan iborat skelet bilan almashinuvi tomon borgan degan fikr uyg‘otmoqda. Hozirgi davrdagi zich va ko‘p skeletli bulutsimonlarning korallarga nisbatan sekin o‘sishi rif hosil qiluvchi bulutlar evolyusiyasining tugallanishiga sabab bo‘lgan. Lekin, bulutlar bilan umumiy ajdodga ega bo‘lgan xoanoflagellatalarda kremniy oksididan tuzilgan spikulalardan iborat skeletning borligi yuqoridagi farazni tasdiqlamaydi. Bulutsimonlarning sistematikasida ancha noaniqliklar mavjud. Keyingi yillarda korall bulutsimonlar (oldin alohida Sclerospongiae taksoni) oddiy bulutsimonlarga (Demospongiae) kiritilmoqda. Hozir kunda bulutsimonlarni Symplazma ( Hexactinellida) va Cellularia kichik taksonga ajratish qabul qilingan. Symplazma lar sinsitial tuzilishga ega bo‘lsa, Cellularia lar hujayraviy tuzilishga ega.

Ko‘p hujayralilar tasnifi va filogeniyasi. Bulutlar paleontologiyasi va filogenezi

Купить