Megasporogenez. urug‘chi va urug‘kurtakning tuzilishi va rivojlanishi - Педагогика - Рефераты

Информация о документе

Цена	2000UZS
Размер	42.4KB
Покупки	0
Дата загрузки	07 Ноябрь 2026
Расширение	docx
Раздел	Рефераты
Предмет	Педагогика

Megasporogenez. urug‘chi va urug‘kurtakning tuzilishi va rivojlanishi

Купить

MAVZU: MEGASPOROGENEZ. URUG`CHI VA
URUG`KURTAKNING TUZILISHI VA RIVOJLANISHI.
Reja:
1. Urug‘chi tuzilishi .
2. Urug‘kurtak tuzilishi va xillari .

Urug‘chi tuzilishi . Gulning markaziy qismida mevabargcha
( karpella) lardan tashkil topgan bir yoki bir nechta urug‘chi joylashadi.
Guldagi urug‘chilar to‘plami ginetsey (gyne - ael, oikos - uy) deb ataladi.
Urug‘chi 3 qismdan: tumshuqcha , ustuncha va tugunchadan tuzilgan (8-
rasm). Urug‘chi gulli o‘simliklarda uzoq davom etgan evolyusiya jarayonida
mevabargchalardan hosil bo‘lgan. Mevabargchalar morfofunksional
tuzilishga ko‘ra megasporofillarga to‘g‘ri keladi. Birmuncha soddaroq
tuzilgan gulli o‘simliklarda (masalan degeneratsiyada) mevabargchalarning
faqat qirralari birikadi. Mevabargchaning qirralarida yoki yuzasida
joylashgan urug‘kurtaklar mevabargcha qirralari birikishi natijasida uning
ichki tomonida qoladi. Bu bir tomondan urug‘kurtakni yaxshi
ximoyalanishini ta’minlasa, ikkinchi tomondan urug‘kurtakda chang kelib
tushishini kiyinlashtiradi. Changni ushlash vazifasini esa mevabargchalar
birikkan qirrasida joylashgan bezli tukchalar amalga oshiradi. Yuqorida
rivojlangan gulli o‘simliklarda bu vazifani urug‘chining tumshuqcha qismi
bajaradi. Tumshuqcha qismida joylashgan hujayralar o‘zlaridan maxsus
suyuqlik - shira ajratib chiqaradi. Bu shira changlarni ushlab qolish va uni
o‘sishini ta’minlaydi. Tumshuqchalar shakli xilma-xildir. Tumshuqcha
urug‘chi tuguncha qismiga ustuncha orqali birikadi. Goxida ustuncha ancha
uzun bo‘lib, gulkurg‘ondan ancha chiqib turadi. Ustuncha tuzilishiga ko‘ra
ochiq va yopiq tiplarga bo‘linadi. Ochik ustunchada chang nayi o‘tishi
uchun maxsus kanalcha bo‘ladi. Yo piq ustunchada bu kanalcha bo‘lmaydi.
Chang nayi hujayralararo bo‘shliqlar orqali urug‘kurtakka o‘tadi.
Urug‘chining asosiy qismi tuguncha bo‘lib, uning ichki tomonida bir
yoki bir nechta urug‘kurtak joylashadi. Urug‘kurtakning tuguncha devoriga
birikkan joyi plasenta deb nomlanadi. Plasentalarning quyidagi turlari
ajratiladi:

1) Laminal plasenta – urug‘kurtaklar mevabargchaning yuzasi bo‘ylab
birikkan bo‘ladi.
2) Kirrali plasenta – urug‘kurtaklar mevabargchaning o‘zaro birikkan
qirrasi bo‘ylab joylashadi.
3) Ustunchali plasenta – urug‘kurtaklar mevabargchaga birikmay,
balki uning o‘rtasidagi ustuncha atrofida joylashadi.
Urug‘chilik tuzilishda qancha mevabargchalar ishtirok qilganiga qarab,
ginetseylar ikki tipga ajratiladi (Taxtadjyan, 1948):
1) Apokarp ginetsey – urug‘chi hosil bo‘lishida bitta mevabargcha
ishtirok qiladi. Urug‘chilar o‘zaro birikmay, ko‘pincha spiral xolda mustaqil
joylashadi. Apokarp ginetsey magnoliyadoshlarda, ayiktovondoshlarda,
burchoqdoshlarda va boshqa oilalarda keng tarqalgan.
2) Senokarp ginetsey – urug‘chi hosil bo‘lishida 2 va undan ortiq
mevabargcha ishtirok qiladi. Bu mevabargchalarning o‘zaro qo‘shilib o‘sib
ketganligi darajasiga qarab senokarp ginetsey 3 kenja tipga ajratiladi:
a) Sinkarp ginetsey – urug‘chini hosil qilayotgan mevabargchalarning
faqat yon taraflari qo‘shilib o‘sib ketadi. Urug‘kurtaklar mevabargchalarga
qirrasi bo‘ylab birikadi. Bu tipdagi ginetsey ko‘pchilik bir pallali
o‘simliklarda uchraydi.
b) Parakarp ginetsey – urug‘chini tashkil qilgan mevabargchalar faqat
qirralari bilan tutashadi. Urug‘kurtaklar esa devorning shu qirrali qismiga
joylashadi. Bu xildagi ginetseyni ko‘knori, qovoq, bodring, qovun
o‘simliklarida uchratamiz.
v) Lizokarp ginetsey – urug‘chini hosil qilishda qatnashgan
mevabarglarning yon tomonlari qo‘shilib o‘sgan sinkarp ginetseylardan yon
devorlarining erib ketishi hisobiga yuzaga keladi. Bu ginetseyda

urug‘kurtaklar ginetsey markazida ustunsimon holda joylashadi. Bu tipdagi
ginetsey semizo‘tdoshlar va chinniguldoshlarda uchraydi.
Urug‘chi tuguncha qismi bilan gul o‘rniga birikadi. Tugunchaning
boshqa gul qismlariga nisbatan joylanishiga qarab tuguncha ustki, ostki va
o‘rta holatlari ajratiladi. Tuguncha ustki bo‘lganda devori fakat
mevabargchadan tashkil topgan bo‘ladi. Urug‘chi gul o‘rnida erkin
joylashadi. Tuguncha ostki bo‘lganda tuguncha devori gulning boshqa
qismlari bilan qo‘shilib ketgan bo‘lib, erkin holda bo‘lmaydi. Agar tuguncha
devorining pastki qismi qo‘shilib ketgan bo‘lib, ustki tomoni qo‘shilmagan
bo‘lsa, tuguncha o‘rta holatda deyiladi.
Urug‘kurtak tuzilishi va xillari . Tuguncha ichida o‘simlik turiga
qarab bittadan - bir necha ming donagacha urug‘kurtak joylashadi.
Urug‘kurtak shakli o‘zgargan megasporangiy bo‘lib, u markaziy qism -
nusellusdan va uning atrofida o‘rab turuvchi 1 yoki 2 ta urug‘kurtak
qobig‘i - integumentdan , xamda urug‘kurtak bandi - funikilyusdan tashkil
topadi (19-rasm). Nusellus parenximatik hujayralardan iborat bo‘lib, u turli
o‘simliklarda turlicha rivojlangan bo‘ladi. Nusellusning taraqqiy etgan -
etmaganligiga qarab urug‘kurtaklar ikki gruppaga bo‘linadi:
1) krassinusellyat urug‘kurtak - nusellusi juda taraqqiy etgan
urug‘kurtak . Asosan bir pallali o‘simliklarda va ayritojlilarda uchraydi.
2) tenuinusellyat urug‘kurtak - nusellusi yaxshi rivojlanmagan
urug‘kurtak. Bunday urug‘kurtak tutashtojlilarda keng tarqalgan.
Nusellus tashqi tomondan bir yoki ikkita integumentlar bilan o‘raladi.
Ayrim o‘simliklarda bu qobiqlar reduksiyalanib ketgan bo‘lib, urug‘kurtak
yalang‘och bo‘ladi. Juda kam xollarda urug‘kurtak 3 ta kobiqqa ega bo‘ladi.
Uchlamchi qobiq tashqi qobigning ajralishi natijasida paydo bo‘ladi.
Urug‘kurtak qobiqlari urug‘kurtak tepasida bir-biriga o‘sib ketmay, ozrok

bo‘shlik joy qoldiradi. Bu joy mikropile yoki chang nayi kanalchasi deb
ataladi, chunki o‘saetgan chang nayi shu yer orqali urug‘kurtak ichiga kiradi.
Urug‘kurtak tuguncha devoriga urug‘kurtak bandi orqali birikadi.
Urug‘kurtak bandi goxida juda uzun bo‘lib, u urug‘kurtak atrofida spiral
xolda joylashadi.
Urug‘kurtaklar shakli va kattaligi gulli o‘simliklarda turlichadir.
Shakliga kura urug‘kurtaklar quyidagi tiplarga bo‘linadi (20-rasm):
1) atrop urug‘kurtak - o‘z o‘qiga nisbatan to‘g‘ri joylashgan
urug‘kurtak;
2) anatrop urug‘kurtak - o‘z o‘qiga nisbatan 180 gradus teskari
bukilgan urug‘kurtak;
3) kampilotrop urug‘kurtak - bir tomonlama bukilgan urug‘kurtak;
4) gemianatrop urug‘kurtak-yarim bukilgan urug‘kurtak;
5) amfitrop urug‘kurtak - ikki tomonlama bukilgan urug‘kurtak;
6) gipertrop urug‘kurtak - o‘z o‘qiga nisbatan 270 gradus qayrilgan
urug‘kurtak;
7) sitsinotrop urug‘kurtak - bir necha marta qayrilgan urug‘kurtak.
Megasporogenez va murtak xaltasining rivojlanishi . Urug‘kurtak
tuguncha ichki devorida bo‘rtma sifatida paydo bo‘ladi (21-rasm). Uning yon
tomonlarida avval tashqi, keyin ichki integument boshlang‘ichlari shakllana
boshlaydi. Bu vaqtga kelib, urug‘kurtak nusellusidagi hujayralardan biri
tezda kattaligi va quyuq sitoplazmaga ega ekanligi bilan ajralib qoladi. Bu
arxesporial hujayra bo‘lib, u bo‘linib o‘rovchi va megasporaning onalik
hujayrasini (megasporotsitni) hosil qiladi. Ayrim o‘simliklarda arxesporial
hujayra bo‘linmay to‘g‘ridan-to‘g‘ri megasporaning onalik hujayrasiga
aylanadi. Megasporaning onalik hujayrasi meyoz yo‘li bilan bo‘linib avval
diada (2 ta), keyin tetrada (4 ta) megasporani hosil qiladi. Bu jarayonga,
ya’ni megasporaning onalik hujayrasidan to megasporalar tetradasi hosil

bo‘lgancha bo‘lgan davrga megasporogenez deyiladi. Hosil bo‘lgan
megasporalar tetradasida megasporalar ko‘pchilik xolda bir qator bo‘lib
joylashadi. Gulli o‘simliklarning kupchilik qismida hosil bo‘lgan 4 ta
megasporaning eng tagida joylashgani rivojlanib murtak xaltasiga (urg‘ochi
gametafitga) aylanadi, 3 ta yuqorigisi esa reduksiyalanib ketadi.
Reduksiyalanib ketayotgan hujayralar qoldig‘i mikroskopda
anchagacha kuzatilib turiladi. Rivojlanayotgan megaspora yadrosi tezda
bo‘linadi. Hosil bo‘lgan yadrolar esa qarama-qarshi qutblarga joylashadi.
Hujayra markazida kattagina vakuol paydo bo‘ladi. Bunday xolatdagi hujayra
ikki yadroli murtak xaltasi nomi bilan ataladi. Murtak xalta yadrolari bo‘linib
avval 4, navbatdagi bo‘linishdan keyin esa 8 yadroli murtak xaltasiga
aylanadi. Yadrolar bo‘linishi bilan birga murtak xaltasi o‘lchami xam
kattalashib boradi. Murtak xaltasi o‘sishi nusellus hujayralarini assimilyatsiya
(uzlashtirish) qilish xisobiga amalga oshib, yetilgan murtak xaltasi atrofida
faqat bu hujayra qoldiqlarini ko‘rish mumkin.
Murtak xaltasi ichidagi 8 ta yadro ichki differensiyalanish protsessi natijasida
yettita hujayrani hosil qiladi (23-rasm): uchta hujayradan iborat tuxum
hujayra apparati, uchta hujayradan tuzilgan antipodlar to‘plami va markaziy
hujayra.
Tuxum hujayra apparati 3 ta noksimon hujayralardan tashkil topib, u
murtak xaltasining mikropile tomoniga qaragan qismida joylashadi. Bu
hujayralardan biri tuxum hujayra bo‘lib, u hujayrasi va yadrosining
kattaligi, hujayraning apikal qismida yadro, bazal qismida esa vakuola
joylashganligi bilan undan o‘lchamlari ancha kichik bo‘lgan sinergid yoki
yordamchi hujayralar deb ataluvchi 2 ta hujayradan yaqqol ajralib turadi.
Antipodlar to‘plami murtak xaltasining qarama-qarshi qutbdagi
yadrolardan hosil bo‘lib, ko‘pincha sitoplazmalari quyuq bo‘lishi va to‘q
rangga bo‘yalishi bilan farq qiladi (25-rasm).

Markaziy hujayra qarama-qarshi qutblarda qolgan bittadan yadroning
murtak xalta markazi tomon siljishi va o‘zaro qo‘shiluvi natijasida hosil
bo‘ladi. Bu yadrolar goxida to urug‘lanish protsessigacha qo‘shilmaydi.
ko‘shilmagan yadrolar murtak xalta markazida ustma-ust yetib qutb
yadrolari deb ataladi. Shunday qilib, megasporadan hosil bo‘lgan urg‘ochi
gametafit-murtak xaltasi 7 ta hujayralardan iborat bo‘ladi (23-rasm).
Yaqin vaqtlargacha murtak xaltasining rivojlanishi va tuzilishi prinsipi
xamma gulli o‘simliklarda bir xilda bo‘ladi degan fikr xukmronlik qilib
kelardi. Ammo keyingi 50 yil ichida murtak xaltasining boshqacha yo‘llar
bilan, ya’ni 1,2 yeki 4 ta megasporadan rivojlanishini, murtak xaltasidagi
yadrolar soni 8 tadan kam yoki ortiq bo‘lishi mumkinligi aniqlanadi. Natijada
urg‘ochi gametofitlarni tiplarga ajratish boshlanadi. Buning uchun esa turli
belgilar asos qilib olindi. Fanga Palma (1915), Shnarf (1936), Maxeshvari
(1950), Ya.S.Modilevskiy (1953) va I.D.Romanovlar (1971) tomonidan
tuzilgan klassifikatsiyalar ma’lum. Ammo bu klassifikatsiyalarning birortasi
xam to‘la tugallanmagan. Shundan I.D.Romanov (1971) murtak xaltasining
13 ta asosiy va 3 ta kenja tipini ajratadi. Uning ta’kidlashicha murtak
xaltalarni rivojlanishda 3 ta belgiga e’tibor berish kerak:
1) Murtak xaltasini hosil bo‘lishda qatnashidigan megasporalar soni;
2) Meyozdan keyingi mitoz bo‘linishlar soni;
3) Hosil bo‘lgan yadrolarning keyingi xarakati, ya’ni qutblar bo‘yicha
taksimlanishi q uyidagi 26-rasmda mono, bi- va tetrasporalardan murtak
xaltasini rivojlanishni ko‘rsatuvchi chizma keltirilmoqda. Bu tiplarning
ichida keng tarqalgani Polygonum tipidir. Bu tip me’yoriy (normal) tip xam
deb ataladi. Murtak xaltasi monosporadan hosil bo‘ladi, chunki meyoz
bo‘linishda hosil bo‘lgan megasporalar tetradasining yuqorgi 3 tasi
reduksiyalanib ketadi. Pastki megaspora 3 marta ketma-ket mitoz bo‘linib, 8
ta yadro hosil qiladi. Shundan 3 tasi tuxum apparati hujayralarini, 3 tasi

antipodlar to‘plamini, 2 tasi esa murtak xaltasi markaziy qismiga yaqin
joylashib, qutb yadrolarni hosil qilishda ishtirok qiladi Polygonum tipi gulli
o‘simliklarning 80% dan ko‘prog‘ida uchraydi. Boshqa tiplar esa juda kam
uchrab, asosan ikki oila (sutlamadoshlar va piyozdoshlar) vakillarida
kuzatilgan.
Shunday qilib, gulli o‘simliklarning ko‘pchiligida yetuk urg‘ochi
gametofit-murtak xaltasi 7 ta hujayradan iborat bo‘ladi . Murtak xaltasi
tuzilishida qutbiylik kuzatilib, uning tepa qismida tuxum hujayra va
sinergidlar, pastki qismida antipodlar kompleksi joylashadi. Uning markazini
2 ta yadroning qo‘shilishidan hosil bo‘lgan markaziy yadro egallaydi. Murtak
xaltasi hujayralari yadrosi o‘zida xromosomalarning gaploid to‘plamini
saqlaydi, markaziy yadro bo‘lsa diploid to‘plamga egadir, chunki u 2 ta
gaploid yadro qo‘shilishidan hosil bo‘ladi.

Аdabiyotlar
1. Ашурметов О.А., Қаршибоев Ҳ.Қ. Ўсимликлар эмбриологияси. Махсус курсидан ўқув
қўлланма. Гулистон, 2002. 68 б.
2. Қаршибоев Ҳ.Қ., Ашурметов О.А. Ўсимликлар кўпайиш биологияси. Гулистон, 2003. 99 б.
3. Ашурметов О.А., Бўриев Х.Ч. Репродуктивная биология представителей семейства
Cucurbitaceae Juss . Ташкент: Фан, 2002. 154 с.
4. Баранов П.А. История эмбриологии растений. Изд-во АН . М.1957 .
5. Данжар П. Цитология растений и общая цитология. ИЛ.М.: 1954
6. Икромов М.И., Нормуродов Х.Н., Юлдашев А.С. Ботаника . Т ошкент, «Ўзбекистон» . 2002. - 322
б .
7. Поддубная – Арнольд В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М. Наука, 1976. –
507 с .
8. Flowerin Plant Embroyology. Nels R. Lersten. 2004 Blackwell Publishing USA
9. Umurzakova Z.I., Nomozova Z.B., Jalov X.H., Norqulov M.M. Botanika. O’simliklar morfologiyasi
va anatomiyasidan amaliy mashg’ulotlar. O’quv qo’llanma – Самарқанд. СамДУ нашриёти. 2019. 136 б.

Megasporogenez. urug‘chi va urug‘kurtakning tuzilishi va rivojlanishi

Купить