Войти Регистрация

Docx

  • Рефераты
  • Дипломные работы
  • Прочее
    • Презентации
    • Рефераты
    • Курсовые работы
    • Дипломные работы
    • Диссертациии
    • Образовательные программы
    • Инфографика
    • Книги
    • Тесты

Информация о документе

Цена 2000UZS
Размер 1.8MB
Покупки 0
Дата загрузки 07 Ноябрь 2026
Расширение docx
Раздел Рефераты
Предмет Педагогика

Продавец

Bohodir Jalolov

Moddalarning membranalar orqali tashilishi. ion kanallari

Купить
MA’RUZA:   MODDALARNING MEMBRANALAR ORQALI
TASHILISHI.  ION KANALLARI
Reja:
1. Hujayralarning o‘tkazuvchanligi va ularni o‘rganish usullari. 
2.   Moddalarning   membranadan   o‘tish   yo‘llari   (Diffuziya,   osonlashgan
diffuziya, vezikulyar (pufakchali), filtrlanish va osmos).
3. Nernst-Plank elektrodiffuziya tenglamasi.
4. Membrana darajasida Gibbs-Donnan muvozanati.
5. Ion kanallarining funktsiyalari
6.Ion kanallari va ionoforlar. 
7.Aktiv va passiv transport. Transport ATF-azalar. Biologik   membranalar   hujayra   sitoskeleti   va     ultrastrukturasini   tashkil
qiladi.   Hujayrada   kechadigan   deyarli   hamma   jarayonlar   membranalar   faoliyati
bilan   bog‘liq.   Membranalarning   ishlab   turishidagi   muhim     elementlardan   biri
ularning   molekulalar   (atomlar)   va   ionlarni   o‘tkazish   yoki   o‘tkazmaslik   qobiliyati
hisoblanadi.   Muhimi   shundaki,   zarachalarni   bunday   suzib   o‘tish   ehtimoli   ularni
ko‘chish   yo‘nalishiga   hamda   molekulalar   va   ionlarning   xiliga   bog‘liq   bo‘ladi.
Normal fiziologik jarayonlar uchun kerak bo‘lgan moddalar membranadan tartibli
ravishda   tegishli   mexanizmlar   orqali   tashilsa,   organizm   uchun   yot   va   zararli
bo‘lgan   moddalar   esa   membrananing   tuzilishiga   ta’sir   qilib,   tansport   jarayonlarni
izdan chiqaradi. Shuning uchun biomembranalar ultrastrukturasini ozgina buzilishi
ham   patologiyalarga   asos   bo‘ladi,   chunki   hujayra   faoliyati   buziladi.   Ayniqsa,
membranalarning lipid qo‘shqatlamini buzilishi og‘ir oqibatlarga olib keladi. Lipid
qo‘shqatlami   membrananing   baryerlik   (to‘siq)   faoliyatini   ta’minlaganligi   uchun,
qo‘shqatlamni shikastlanishi hujayra ichki jarayonlari buzilishiga olib keladi.
1. Hujayralarning o‘tkazuvchanligi va ularni o‘rganish usullari.
Bizga   ma’lumki,   organizmning   eng   kichik   tarkibiy   qismi   bo‘lgan
hujayralar   termodinamik   nuqtai   nazardan   olib   qaralganda,   ochiq   termodinamik
tizimga   mansubdir.   Shu   sababli,   hujayra   tashqi   muhit   bilan   modda   va   energiya
almashinuvini   amalga   oshirish   qobiliyatiga   egadir.   Yuqoridagi   bobda   aytib
o‘tganimizdek, hujayra membranasining eng asosiy funksiyasi bu – hujayraga turli
modda (suv va unda erigan molekulalar va ionlar) larni o‘tishini ta’minlab berish
xususiyatidir.   Hujayra   membranasi   orqali   moddalarning   kirishi   va   tashqariga
chiqarilib turishi, uning  o‘tkazuvchanligi  deb yuritiladi. 
Hujayradagi   biokimyoviy   va   fiziologik   jarayonlarning   normal   kechishi
ko‘p   jihatdan   uning   o‘tkazuvchanlik   qobiliyatiga   bog‘liq   bo‘ladi.   Hujayra
membranasi orqali moddalarning tashilishi transport jarayoni hisoblanadi. Bugungi
kunda ana shu transport jarayonlari mexanizmlarini o‘rganish biofizika fani oldida
turgan   eng   muhim   vazifalardan   biridir.   Shu   munosabat   bilan   hujayra o‘tkazuvchanligini   aniqlashning   bir   qancha   usullari   ishlab   chiqilgan.   Quyida   ana
shu usullarning ayrimlariga to‘xtalib o‘tamiz. 
1.   Hujayra   va   to‘qimani   kichik   tok   kuchlarida   solishtirma   elektr
o‘tkazuvchanligini   o‘lchab,   hujayra   membranasining   modda   o‘tkazuvchanligi
haqida fikr yuritish mumkin. 
2.   Osmotik,   plazmolitik,   plazmometrik   va   gemolitik   usullar.   Bu   usullarda
hujayralarni   hbo‘yaliar   xil   konsentratsiyadagi   gipertonik   eritmalarga
joylashtirilganda, hajm o‘zgarishlari kinetikasini kuzatishga asoslanadi. 
3.   Buyoqlar   va   rangli   indikatorlardan   foydalanib   amalga   oshiriladigan
usullar.   Hujayralarni   rangli   eritmalarga   tushirib,   keyin   mikroskop   yordamida
ularning   rangli   eritmalarni   tortib   olishi   va   ranglarga   bo‘yalishi   kuzatiladi.
Indikatorlardan   foydalanish   kislota   va   ishqorlarning   hujayraga   kirish   tezligini
aniqlashga imkon beradi. 
4.   Kimyoviy   usulning   mohiyati   shundaki,   hujayradagi   yoki   hujayra   va
to‘qimalar   joylashgan   muhitdagi   moddalar   sifatini   va   miqdorini   aniqlaydi.
Moddalar miqdori fotokalorimetriya, polyarografiya, spektrofotometriya va boshqa
usullar bilan aniqlanib, hujayra va to‘qima  singdirib olgan va chiqargan moddalar
haqida ma’lumot olish imkonini beradi.
5.   Nishonlangan   atomlar   (izotoplar)   usuli.   Bu   usulning   boshqa   usullardan
bir   qator   afzalliklari   borligi   bilan   ajralib   turadi.   U   yordamida   tirik   obyektlarning
o‘tkazuvchanligini   tekshirish   va   bu   obyektlarning   tabiiy   holatlarda   o‘rganish
mumkin;   tekshiriladigan   moddani   hujayraning   hayot-faoliyatini   izdan
chiqarmaydigan past konsentratsiyalarda yuborsa bo‘ladi. Izotoplardan foydalanish
zaharli   va   yot   jinsli   moddalar   molekulalaridan   tashqari,   organizmning   o‘zidagi
hujayralar   va   to‘qimalar   suyuqliklari   tarkibiga   kiradigan   birikmalarni   ham
hujayralar bilan to‘qimalar qaytariqa o‘tkaza olishini o‘rganishga imkon beradi. 
2. Moddalarning membranadan o‘tish yo‘llari (diffuziya, osonlashgan
diffuziya, vezikulyar (pufakchali), filtrlanish va osmos).
Ta’kidlab   o‘tganimizdek,   hujayra   bir   qator   biokimyoviy   va   fiziologik
jarayonlar   amalga   oshadigan   joydir.   Bu   jarayonlarning   normal   borishi   ko‘p jihatdan membrana orqali amalga oshadigan transportga bog‘liqdir. Membrananing
o‘zi   juda   kichik   o‘lchamli   yupqa   parda   bo‘lsada,   undan   moddalar   juda   ko‘p
mexanizmlar orqali turlicha yo‘llar bilan tashiladi. 
Moddalar     hujayra   membranasidan   hujayra   ichiga   yoki   tashqarisiga
quyidagi yo‘llar bilan amalga oshiriladi.: 
1) diffuziya va osonlashgan diffuziya;
2) vezikulyar transport; 
3) filtrlanish; 
4) osmos; 
5) pinotsitoz; 
6) maxsus tashuvchilar (ionoforlar) yordamida tashilish. 
Moddalarning   membranadan   o‘tishining   ba’zi   bir   asosiy   yo‘llari   haqida
ma’lumotlar beramiz.
Diffuziya.   Eritmadagi   erigan   moddaning   konsentratsiya   gradiyenti
bo‘yicha tarqalishi  diffuziya  deb ataladi. Diffuziya alohida molekula va ionlarning
tartibsiz   va   spontan   harakatiga   bog‘liq.   Masalan,   ammiakning   suvli   eritmasi
solingan idish og‘zini ochiq qoldirsak, ma’lum vaqtdan keyin butun xonaga uning
o‘tkir   hidi   tarqalib   ketadi.   Bu   jarayon   ammiak   molekulalarini   tarqalishi   bilan
tushuntiriladi.   Molekulalar   va   ionlar   yuqori   konsentratsiyali   tomondan   past
konsentratsiyali   tomonga   gradiyenti   bo‘yicha   harakatlansa,   diffuziyaning   bunday
turi   oddiy   diffuziya   deb   ataladi.   Shu   bilan   birga   ular   har   xil   yo‘nalishda   Braun
harakati ko‘rinishida ham harakatlanishi mumkin. 
Diffuziyada   har   bir   molekula   tipi   o‘zining   konsentratsiya   gradiyenti
bo‘yicha harakatlanadi. Masalan, o‘pkada kislorod qonga diffuziyalanadi, shu bilan
bir vaqtda uglerod (II)-oksidi qondan alveolalarga diffuziyalanadi. Yog‘da eruvchi
moddalar membranalarning lipid fazasida erib, undan osonlik bilan o‘tadi. Suv va
suvda   eruvchi   diametri   kichik   ionlar   membranadan   har   ikki   tomonga   o‘ta   oladi.
Hujayraga   O
2   diffuziyasi   yuqorida   ifodalangan   konsentratsiya   gradiyenti   asosida
boradi.   Hujayraning   kislorodga   bo‘lgan   ehtiyoji   qondirilib   turiladi,   agarda hujayrada   CO
2     miqdori   ko‘payishi   kuzatilsa,   avtoregulyativ   jarayonlar   ishga
tushib, kislorodga nisbatan  gradiyent pasayyadi.
Biologik   membranalar   orqali   elektr   zaryadiga   ega   bo‘lmagan,   neytral
moddalarning   o‘tish   jarayoni   dastlab   Fik   tomonidan   o‘rganib   chiqilgan   va
miqdoriy jihatdan quyidagicha ifodalanadi:
J = - D  c/  x     
Bu yerda:     J  - moddaning biomembrana orqali oqimi;
                   D – diffuziya koeffitsentini ifodalaydi.
Membrana   orqali   moddalarning   diffuziyalanish   oqimi   moddaning
konsentratsiya   farqi   bo‘yicha   harakatlanuvchi   kuchiga   to‘g‘ri   proporsional
hisoblanadi.
D = RTu   ga teng.
Bu yerda:     R  - gaz doimiysi;
                    T – absolyut harorat;
                   u – ion  harakatchanligini ifodalaydi.
Diffuziya   tezligi     Fik   qonuniga   muvofiq     belgilanadi,   bu   qonunga   ko‘ra
diffuziya   tezligi   (  m/  t)   konsentratsiya   gradiyentiga   (  s/  x)   va   modda
diffuziyalanuvchi soha yuzasi (S) ga proporsional bo‘ladi:
 m/  t = - DS(  s/  x)      
Bu   yerda     D   –   diffuziya   koeffitsenti   deb   ataladi   va   1   sm 2
  yuzadan   1   sek
davomida   o‘tgan   erigan   modda   miqdorini   belgilaydi.     Diffuziya   koeffitsiyenti
diffuziyalanayotgan   molekulaning   o‘lchamiga,   shakliga   erituvchining
qovushqoqligiga,   molekulaning   harakatlanishiga   to‘sqinlik   qiluvchi   ichki
qarshilikka bog‘liq.
Shuningdek,   moddaning   hujayraga   diffuziyalanib   kirish   tezligi   Kollender
va Berland tenglamasiga ham bo‘ysinadi:
 m/  t = kS(C-C
0 )   
Bu   yerda,   C,   C
0   –   hujayra   ichki   va   hujayra   tashqarisidagi   modda
konsentratsiyasi,  k – singdiruvchanlik konstantasi. Membranalarning ion  singdiruvchanligi  -   P
j     va  ion o‘tkazuvchanligi   -   G
j
kabi   xossalarini   farqlash   zarur.   Membrananing   bu   ikki   xossasi   o‘zaro   bog‘liq,
singdiruvchanlik   qiymatining   o‘zgarishi   doimo   o‘tkazuvchanlik   qiymatining
o‘zgarishiga   olib   keladi.   Singdiruvchanlik   xususiyati   hujayra   atrof   muhiti
eritmalaridagi ionlar miqdoriga bog‘liq emas. Membrananing ion o‘tkazuvchanligi
esa   membrana   potensialining   kichik   siljishlaridagi   ionlar   oqimi   o‘zgarishini
xarakterlaydi va tashqi va ichki muhit eritmalaridagi  j  ionlar miqdoriga bog‘liqdir:
G
j  = z F  J
j  /   φ  =   I
j  /  φ    
Bu yerda:  G
j  -  membrananing ion o‘tkazuvchanligi,
               J
j  -   j  ionlari oqimi,
               z   -    valentlik,
               F    -  Faradey soni 
                 φ  -   elektr potensiali .
                         zF      J
j   =      I
j   membranadagi   potensiallar farqi hosil bo‘lishiga
javoban  j  ionlarining tashilishi natijasidagi  tok o‘zgarishlari.
Suvda   eruvchan   yirik   moddalar,   masalan,   organik   kislotalarning   anionlari
membranadan   o‘ta   olmaydi.   Ularning   transport   mexanizmlari   boshqacha,   ya’ni
osonlashgan diffuziya   tarzida kechadi. Osonlashgan diffuziyada molekulalarning
membranadan   tashilishi,   faqat   ularni   maxsus   tashuvchi   tizimlar   bilan
bog‘lanishidan   keyingina   ro‘y   beradi.   Moddalarni   maxsus   tashuvchi   tizimlar
yordamida membranadan o‘tkazilishida, tashuvchi tizimlar o‘tkazilayotgan modda
bilan birgalikda diffuziyalanishi mumkin.
  Maxsus tashuvchi  tizim bir vaqtning o‘zida ikki substratni  bog‘lashi  ham
mumkin.   Masalan,   Na +
  ionlarining   eritrotsit   va   ichak   epiteliy   hujayralari
membranasi   orqali   tashilishida   bir   yo‘nalishda,   simport   holatda   bir   qator
aminokislotalar ham osonlashgan diffuziya orqali o‘tkaziladi.
Osonlashgan   diffuziyada   substratning   membrana   orqali   o‘tish   oqimi
quyidagi tenglama bilan ifodalanadi:
J = J maxS
0 /(K
m  + S 
0  )    Bu   yerda:   S
0   –   membrana   qarama   qarshi   tomonidagi   substrat
konsentratsiyasi farqiga bog‘liq qiymat;
K 
m  – konstanta esa    J = J
max /2  holatda diffuziya oqimi qiymatini ifodalab,
fizik   ma’nosiga   ko‘ra   fermentativ   kataliz   jarayonida   qo‘llanilgan   Mixaelis   –
Menten konstantasiga o‘xshab ketadi va umumiy jarayon tezligini belgilab beradi.
Vezikulyar (pufakchali) transport.  2013 yil yakunlari bo‘yicha fan sohasi
bo‘yicha   olib   borilgan   ilmiy-tadqiqot   ishlari   uchun   amerikalik   uch   nafar   olim
(Jeyms   Rotman,   Rendi   SHekman   va   Tomas   Zyudxoflar)   Nobel   mukofoti
sovrindorlari   bo‘lishdi.   Bu   mukofot   ularga   ko‘p   yillik   mashaqqatli   izlanishlari
natijasida   hujayra   fiziologiyasi   asosiy   jarayonlaridan   biri   bo‘lgan   “tirik
organizmlar   hujayralaridagi   asosiy   transport   tizimi   –   vezikulyar   transport
mexanizmi” mohiyatini ochib berganliklari uchun berildi. Bu uchala olim har biri
mustaqil   o‘zlarining   salmoqli   hissalarini   qo‘shishdi.   Yyel   universiteti   hujayra
biologiyasi   kafedrasi   professori   Jeyms   Rotmanning   biokimyoviy,   Stenford
universiteti   molekulyar   va   hujayra   biologiyasi   kafedrasi   professori   Tomas
Zyudxofning   fiziologik   hamda   Kaliforniya   universiteti   molekulyar   va   hujayra
biologiyasi   kafedrasi   professori   Rendi   Shekmanning   genetik   tadqiqotlari
umumlashmasi   mazkur   jarayonning   mohiyatini   ochib   berishga   qaratildi.
R.SHekman   vezikulyar   ( lotincha   vesisula   –   “pufakcha” )   transport   tizimi
jarayonida   ishtirok   etuvchi   alohida   molekulalarni   kodlovchi   genlarni   aniqlab,
ularning funksiyalarini  o‘rgandi. Xuddi  shu jarayonda ishtirok etuvchi oqsillar va
ularning   funksiyalarini   esa   J.Rotman   aniqlagan   bo‘lsa,   trafikning   hujayra   ichki
hamda   tashqi   muhitida   qay   darajada   boshqarilishini   T.Zyudxof   mukammal
tushuntirib berdi. Ushbu yangi kashf qilingan transport turi haqida ma’lumot berib
o‘tamiz. 
  Tirik organizmning normal hayot  kechirishi  uchun uning hujayralari turli
xil   moddalar   molekulalarini   qabul   qilish   va  ulardan   xoli   bo‘lish   xususiyatiga   ega
bo‘lishlari   kerak.   Biroq   bunday   molekulalar   o‘z   membranasiga   ega   emas.
Hujayralararo modda almashinuvining bir maromda kechishi uchun bu molekulalar
yupqa membrana bilan o‘rab turuvchi vezikulalarga yuklangan holda tashilar ekan. Bunda   vezikulalarga   yuklangan   molekulalar   muntazam   hujayraning   bir
bo‘lmasidan   ikkinchi   bo‘lmasiga,   shuningdek,   hujayra   tashqi   muhitiga   yetkazib
beriladi.   Ular   yetib   borishi   kerak   bo‘lgan   “manzil”   ushbu   jarayonda   ishtirok
etayotgan oqsillar guruhiga ma’lum bo‘lib, ular ayni vaqtda har bir hujayrada ham
“manzil”,   ham   “pochta   bo‘limi”   vazifasini   bajaradi.   Har   bir   hujayra   ma’lum
turdagi molekulalarni ishlab chiqaruvchi va ularni boshqa hujayralarga va hujayra
ichidagi   maxsus   bo‘linmalarga   jo‘natuvchi   zavodga   o‘xshaydi.   Vezikulyar
transport   mexanizmining   ochilishi   “yuklarni”   aniq   manzilga   qay   tariqa   va   o‘z
vaqtida   yetkazilishining   molekulyar   mohiyatini   tushuntirishga   asos   bo‘ldi.
Masalan, oshqozon osti bezi ishlab chiqaradigan insulin yoki organizmdagi boshqa
ichki sekretsiya bezlari ishlab chiqaradigan insulin yoki organizmdagi boshqa ichki
sekretsiya   bezlari   ishlab   chiqaradigan   gormonlar   qonga   chiqariladi   va   buning
oqibatida   neyrotransmitterlar   deb   ataluvchi   kimyoviy   signallar   bir   nerv
hujayrasidan   ikkinchi   nerv   hujayrasiga   uzatiladi.   Shu   tariqa   gormonlar,
neyromediatorlar,   fermentlar,   sitokininlar   va   boshqa   bir   qancha   moddalar
belgilangan manzilga qachon zarur bo‘lsa, o‘sha paytda yetkaziladi .
Odam organizmi hujayrasi.
*Izoh.   Har   bir   hujayra   tanasi   murakkab   tuzilgan   bo‘lib,   unda   murakkab
hujayra funksiyalari organellar deb ataluvchi turli bo‘linmalar bo‘yicha bo‘lingan.
Hujayrada ishlab chiqarilgan molekulalar  pufakchalarga joylangan bo‘lib, ixtisosi
va vaqti bo‘yicha hujayra doirasida va undan tashqarida to‘g‘ri lokatsiyalarga aniq
tashib beriladi.   Hujayradagi vezikulalar (A-normal hujayra; B-o‘zgargan hujayra).
*Izoh.   Vezikulalar   harakatining   eng   muhim   rostlagichi   bo‘lgan   genetik
kodning   oqsillari   aniqlandi.   Pufakchalar   harakati   buzilgan   achitqilarning   genetik
turi   o‘zgargan   hujayralar   bilan   normal   hujayralar   qiyoslanib,   hujayralarning   turli
bo‘linmalari hamda hujayralar sirtiga tashishni boshqaruvchi genlar birxilashtirildi.
Vezikulyar   transport   tizimi   sodda   tuzilishga   ega   bo‘lgan   achitqilar
hujayrasidan   tortib   anchayin   murakkab   tuzilishga   ega   bo‘lgan   odam   organizmi
hujayrasigacha   barchasida   bir   xil   bo‘lib,   ular   ayniqsa,   gormonlar   va   sitokininlar
sintezi   va   sekretsiyasi   kabi   fiziologik   jarayonlarda   juda   muhim   rol   o‘ynaydi.
Molekulalarning bunday g‘aroyib tartibining buzilishi  natijasida  hujayra  butunlay
tartibsiz   holatga   o‘tadi.   Nevrologik,   immunologik   va   qandlidiabet   kabi
xastaliklarda   ushbu   murakkab   jarayon   tizimi   ishdan   chiqadi.   Shu   sababdan,   bu
kashfiyot diabet, epilipsiya va autoimmun xastaliklarning yuzaga kelish sabablarini
chuqurroq tushunishga yordam beradi. 
Vezikula (pufakcha) ning o‘zi nima va u qanday hosil bo‘ladi? Ana shu va
boshqa savollarga javob topish maqsadida vezikula haqida to‘xtalib o‘tmoqchimiz.
Vezikula   membranasi   ham   hujayrani   o‘rab   turgan   membranaga   o‘xshash.
Qachonki,   hujayra   tashqi   muhitga   biror-bir   modda   ajratmoqchi   bo‘lsa,   ushbu
modda   molekulasini   o‘zida   tutgan   vezikula   hujayra   membranasiga   ko‘chib   o‘tadi
va   unga   birlashib,   uning   tarkibi   esa   hujayra   tashqarisidagi   bo‘shliqqa   chiqariladi.
Shuningdek,   hujayra   ham   o‘zining   qobig‘i   bilan   tashqi   muhitdan   molekulalarni
tutish   vazifasini   bajaradi.   Bunda   hujayra   membranasi   kovakcha   hosil   qiladi   va
hujayra   qobig‘idagi   maxsus   retseptor   bilan   bog‘langan   molekulani   o‘rab   oladi.
Qobiqning   chetlari   birlashgach,   u   vezikula   ko‘rinishida   hujayra   ichida   paydo
bo‘ladi. Hujayra ichida ham shu kabi jarayonlar kechadi.  Vezikulaning hujayra membranasi bilan birikishi.
*Izoh.   Vezikuladagi   oqsillar   maqsadli   membranada   qo‘shimcha   spetsifik
oqsillar   bilan   bog‘lanib,   vezikula   saqlagichlari   kerakli   yerdaligini   va   molekula
yukini kerakli joyga tashilishini kafolatlaydi .
Vezikula oqsillari bilan membranalarning o‘zaro ta’sir sxemasi
Membrana   bilan   o‘ralgan   hujayraning   alohida   organellalari   va   ular
o‘rtasidagi   bog‘lanish   ham   vezikulalar   orqali   molekulalar   yordamida   amalga
oshiriladi.   Masalan,   endoplazmatik   to‘rdan   Golji   apparatiga   oqsillarning   olib
o‘tilishini aynan vezikulalar amalga oshiradi. Hujayrada o‘zining vazifasini amalga
oshirib   bo‘lgan   oqsillarning   parchalanishi   vezikulalar   zimmasiga   yuklatiladi.
Hujayra   ichkarisida   joylashgan   oqsil   molekulasiga   maxsus   oqsil   –   yubikvitin
bog‘lanadi   va   bu   kompleks   oqsillar   parchalanishini   amalga   oshiruvchi   maxsus
organ   –   proteosoma ga   eltib   beriladi.   Bunday   zaruriyat   organellalararo   ishning
taqsimlanishi   bilan   bog‘liq.   Garchi   oqsillar   endoplazmatik   to‘rda   joylashgan
ribosomalarda   sintezlansa-da,   ular   o‘z   funksiyalarini   boshqa   bir   bo‘limda   yoki hujayraning tashqarisida bajaradi. Mahsulot o‘z manziliga yetib borishi uchun uni
vezikulalar   ichiga   “qadoqlash”   hamda   maxsus   signallar   beruvchi   oqsillar   bilan
bog‘lash   kerak   bo‘ladi.   Mahsulot   sifatida   gormonlar   (shu   jumladan,   insulin),
fermentlar,   quruvchi   oqsillar   va   boshqa   molekulalar   ishtirok   etadi.   neyronlararo
signallar   uzatish   hujayralararo   transportdagi   muhim   jihatlardan   biri   hisoblanadi.
Bu   uzatish   neyromediatorlarning   sinaptik   tirqishiga   qadoqlangan   vezikulalar
chiqaradigan maxsus signal molekulalari hisobiga amalga oshiriladi.    
Filtrlanish .   Membranani   ikki   tomonida   suyuqlik   orasidagi   gidrostatik
bosim gradiyenti ta’sirida eritmalarni membrana orqali tashilishini   filtrlanish   deb
ataladi.   Ko‘pchilik   holatlarda   filtr   sifatida   xususiyati   uning   katta-kichikligiga
(radiusi   va   uzunligi)   va   teshikchalarni   soniga   bog‘liq   bo‘lgan   teshikchali
membranalardan   foydalaniladi.   Agar   membranani   tavsifi   ma’lum   bo‘lsa,   unda
suyuqlikni o‘tishini Xagen-Puazeyl tenlamasi bo‘yicha hisoblab topish mumkin:V=	r4πn
8lη	ΔΡ
      
Bu  yerda  V  –  suyuqlikni  tashilish  tezligi  yoki  filtrlanish   tezligi;   r  –  o‘rta,
yoki   effektiv   teshik   radiusi;   Δ R   –   gidrostatik   bosim   gradiyenti   yoki   filtrlanish
bosimi;   l   – oddiy geometrik nuqtai nazardan membrana qalinligiga mos keladigan
teshikchaning uzunligi;  η  – yopishqoqlik. 
Teshikchali   membrana   modeli   yordamida   biologik   membranani
tashvirlashda   quyidagi   qiyinchiliklarga   duch   kelinadi,   ya’ni   tirik   membranalarda
teshikchalarning razmerlari odatda noma’lum bo‘ladi. Bunday holatlarda filtrlanish
tezligini aniqlash uchun quyidagi empirik tenglamadan foydalaniladi:	
V
SM
=	K∗Δ	p	
η∗Δx	ml	.s−1∗sm	−2
     
Bu yerda K – filtrlanishni maxsus konstantasi, S
M   – membrana yuzasining
maydoni,  Δ x – membrana qalinligi. 
Biologik membranani qalinligini o‘lchashda taxminiy ma’lumotlar olinadi,
shu   sababli   yuqoridagi   tenglamada   filtrlanish   konstantasini   filtrlanish
koeffitsiyentiga (K
f ) almashtirish mumkin:  K
f = k
η ∗ Δ x ml . s − 1
∗ sm − 2
∗ ( sm H
2 O ) − 1
Shunday   qilib,   filtrlanish   koeffitsiyenti   ma’lum   vaqtda   membrana
yuzasidan filtrlanayotgan suyuqlik miqdoriga mos keladi. 
Osmos .   Osmos   –   bu   ayrim   erigan   moddalarni   yarim   o‘tkazgich
membranadan   o‘tkazmaydigan,   ammo   erituvchini   o‘tkazadigan   membrana
diffuziyasi.   Qon   tashuvchi   kapillyarlarning   devori   yuqori   molekulali   oqsillarni
o‘tkazmaydi   va   shu   sababli   qon   tomirlardan   tashqariga   chiqaolmaydi.   Shuning
uchun ham oqsil plazmada gidrostatik, yoki filtrlanish bosimiga qarshilik qiluvchi,
suv   va   moddalarni   tomir   devori   tomonga   harakatini   paydo   qiladigan   osmotik
bosimni   hosil   qiladi.   Osmotik   bosim   tomirdagi   suyuqlikni   saqlaydi   va   to‘qima
suyuqligini so‘rilishiga ta’sir ko‘rsatadi. Osmosga misol  5 .5 –rasmda keltirilgan. 
Osmos*.
*Izoh.   1.   Ikki   xil   konsentratsiyali   (6   va   12   foizli)   glyukoza   eritmasi
membrana   bilan   ajratilgan.   Bu   membrana   suvni   o‘tkazadi,   ammo   glyukozani
o‘tkazmaydi.   Suv   glyukoza   konsentratsiyasi   kam   bo‘lgan   eritmaga   (6%   li
eritmadan   12%   li   eritmaga)   o‘tadi   va   ikkala   eritmadagi   glyukozaning
konsentratsiyasi   tenglashgan   zahoti   suvning   o‘tishi   to‘xtaydi.   Bunda   kam
konsentratsiyali   eritmadan   ko‘p   konsentratsiyali   eritmaga   suvning   ko‘p   o‘tishiga
olib keladi. Natijada kam konsentratsiyali eritmada suvning miqdori kamayadi (-)
va ko‘p konsentratsiyali eritmada esa, aksincha ko‘payadi (+).
2.  Ayni   paytda   hajmi   ko‘paygan  eritmada   bosim   oshadi,   hajmi   kamaygan
eritmada bosim pasayadi; membranadan suv diffuziyasi davom etaveradi (yo‘g‘on
chiziq bilan ko‘rsatilgan).  3. Nernst-Plank elektrodiffuziya tenglamasi.
Eritma yoki membranadagi ionlar harakatchanliklari bilan o‘zaro farqlansa,
sistemada   diffuzion   potensial   yuzaga   keladi.   Uning   kattaligi   muvozanatlangan
sistemalarda   kelib   chiqadigan   potensiallar   farqidan,   o‘zaro   tegib   turgan   eritmalar
konsentratsiyalaridan   tashqari,   sistemadagi   ionlarning   kinetik   parametri,   ya’ni
elektroforetik harakatchanliklari bilan ham belgilanadi. 
Membrana   potensiali   kelib   chiqishiga   doir   elektrodiffuziya   modeliga
binoan   membrana   uzluksiz   gomogen   muhit   bo‘lib,   u   orqali   diffuziyalanadigan
zarrachalar o‘zaro ta’sirlashmaydi. Muayyyan bir tipga mansub ionlarning bunday
gomogen   muhit   orqali   amalga   oshadigan   mustaqil   passiv   harakati   (oqimi)
konsentratsiya,   ionlar   harakatchanligi   hamda   ularning   harakatiga   sabab   bo‘luvchi
kuchga mutanosibdir. Demak, membranada potentsiallar ayirmasi mavjud bwlib, u
zaryadlangan zarrachalar: ionlar va elektronlar diffuziyasiga tasir kwrsatadi. 
Zaryadli   zarrachalarni     membrana   orqali   elektrodiffuziyalanishi   Nernst   -
Plank tenglamasi  orqali ifodalanadi :
J = -u RT (  c/  x)-uczF(  φ /  x)      
Bu yerda:  u – ion  harakatchanligi,
R   -  gaz doimiysi,
T - absolyut temperatura,
s  - konsentratsiya,
z   - ion valentligi,
F   -   Faradey soni,
 φ /  x - elektr gradiyenti,
 c/  x – konsentratsiya gradiyenti. 
Mazkur   tenglama   ionlarning     eritma   yoki   gomogen,   ammo   zaryadga   ega
membrana orqali amalga oshadigan diffuzion harakatini tasvirlaydi. Tenglamadagi
umumiy   oqimning   diffuzion   tashkillovchisi   sifatidagi   birinchi   hadi   erkin
diffuziyani   tavsiflasa,   umumiy   oqimning   migratsion   tashkillovchisi   sifatidagi ikkinchi   hadi   ionlarning   ko‘chirilishini   tasvirlaydi.   Umumiy   oqim   mol.sm -2
.s -1
larda o‘lchanadi. 
Nerns-Plank tenglamasidan zaryadli zarrachalarning diffuziyasini tushunib
olish   uchun   avvalo,   uni   yechish   lozim   bo‘ladi.   Tenglamani   yechish   maqsadida,
oldi bilan membranadagi gradiyentlardan (  c/  x   yoki    φ /  x   ) biri o‘zgarmas deb
qabul   qilinadi.   Modelga   binoan,   membrana   orqali   ajralgan   eritmalar,   hajmdagina
emas,  membrananing butun  qalinligida ham   elektroneytrallik  shartiga amal  qiladi
deb   faraz   qilinadi.   Boshqacha   aytganda,   kation   va   anionlar   konsentratsiyalari   x-
o‘qining   xohlagan   nuqtasida,   bir   xil   (s
+ =c
- )   bo‘lib,   statsionar   holatda   tashiladigan
kationlar   yig‘indisi,   anionlar   yig‘indisiga   teng.   Demak,   bunday   vaziyatda
membrana orqali o‘tadigan elektr toki nolga teng bo‘lib qoladi. Bir valentli kation
va anionlardan tashkil topgan binar elektrolit uchun oqimlarning tenglik holi J
1+ =J
1-
tenglamaga binoan quyidagicha tasvirlanadi:       
− u
+ ¿ RT dc
dx − c u
+ ¿ F dφ
dx = − u
− ¿ RT dc
dx + c u
− ¿ F dφ
dx ¿ ¿ ¿ ¿
        
4. Membrana darajasida Gibbs-Donnan muvozanati
Ma’lumki, biomembranalar  o‘zidan barcha ionlarni  ham  o‘tkazavermaydi.
Ya’ni,   aniqroq   qilib   aytganda,   mayda   anorganik   ionlarlar   yaxshi   o‘tkazilsa,
aksincha,   yirik   o‘lchamli   organik   ionlar   (aminokislotalar,   yog‘   kislotalari,
uglevodlar   va   boshqalar)   larni   odatda   deyarli   o‘tkazmaydi.   Ana   shunday   holatda
membrana   yuzasida   Donnan   muvozanati   qaror   topadi.   Donnan   muvozanatini
tasvirlovchi tenglama asosida ham elektroneytrallik sharti yotadi, ya’ni bunda ham
kation va anionlar, masalan K +
 va SI -
 hamda makromolekula (R -
) anionlari hujayra
ichi   ([K +
]
i   =   [CI -
]
i   +   n[P -
]
i )   va   tashqarisida   ([K +
]
o   =   [CI -
]
o   +   n[P -
]
o )   teng   deb
hisoblanadi.   Bu   yerdagi   n   –   makromolekuladagi   manfiy   manfiy   zaryadlar   sonini
ifodalaydi.   Hujayralararo   suyuqlikda   kationlar   konsentratsiyasi   makromolekulyar
anionlar   (P -
)   konsentratsiyasidan   ancha   katta.   Shunga   asoslanib,   keyingi
tenglamani   quyidagicha   yozish   mumkin:   ¿
.   Ikkinchi   tomondan,   berilgan   o‘sha
membrananing   ichki   va   tashqi   tomonlaridagi   eritmalararo   muvozanat   qaror topganda,   demak,   ionlarning   elektrokimyoviy   potensiallari   o‘zaro   tenglashganda,
ya’ni
μ
k + RT ln ¿
 
va
μ
CI + RT ln ¿
Bulardan potensiallar farqi uchun quyidagilarni hosil qilamiz:
φ
1 − φ
2 = RT
F ln ¿ ¿
 
bundan esa, ¿¿
Mazkur nisbat Donnan nisbati nomi bilan yuritilib, bu yerdagi φ – o‘lchov
birligiga ega bo‘lmagan potensial bo‘lib, u φF/RT ga teng. 
Eritrotsitlarda   Donnan   muvozanati   qaror   topganda,   membranada
potensiallar   farqi   yuzaga   kelib,   uni   quyidagi   tenglamalar   yordamida   hisoblab
topish mumkin: 
¿                                     
Odatda   hujayra   sitoplazmasidagi   oqsil   miqdori   1   mM   atrofida   bo‘lib,   har
bir oqsil molekulasida mavjud zaryad miqdorini n=10-20 ga teng deb qabul qilinsa,
tashqi   muhitdagi   elektrolit   konsentratsiyasi   150   mM   ga   teng   sharoitda,   uning
qiymati n[P -
]
i /c
0 =0,1 bo‘lib chiqadi. 
Demak, Donnan potensiali hujayra ichidagi oqsil konsentratsiyasiga to‘g‘ri,
tashqaridagi   elektrolit   konsentratsiyasiga   esa   teskari   proporsional.   Shundayligiga
qaramay, Donnan potensiali odatda katta bo‘lmaydi. Masalan, [P -
]
i =1mM, n=15 va
c
0 =150 mM sharoitda  φ =-1,4 mV ga teng bo`ladi. 
Ko‘rib turganimizdek, Donnan potensiali metabolizmi susaygan yoki o‘lik 
hujayralarga xos muvozanatni aks ettiradi va shuning uchun u ham tinchlik 
potensialining kelib chiqishini izohlay olmaydi.
Ion kanallarining funktsiyalari:
1. Kaliy (dam olishda) - dam olish potentsialini yaratish
2. Natriy - ta'sir potentsialini shakllantirish 3. Kaltsiy - sekin harakat hosil qilish
4. Kaliy (kechiktirilgan rektifikatsiya) - repolyarizatsiyani ta'minlaydi
5.   Kaliy   kaltsiy   bilan   faollashadi   -   Ca   +   2   oqimi   tufayli   depolarizatsiya
chegaralanadi
Ion kanallarining faoliyati turli usullar bilan o'rganiladi. Eng keng tarqalgan
-   kuchlanishni   qisish   usuli   yoki   "voltaj   kelepçesi".   Usulning   mohiyati   shundan
iboratki,   eksperiment   jarayonida   maxsus   elektron   tizimlar   yordamida   membrana
potentsiali  o'zgaradi  va  ma'lum  darajada o'rnatiladi. Bunday holda, membranadan
oqib   o'tadigan   ion   oqimi   o'lchanadi.   Agar   potentsial   farq   doimiy   bo'lsa,   Ohm
qonuniga   muvofiq,   oqim   kattaligi   ion   kanallarining   o'tkazuvchanligiga
mutanosibdir.   Bosqichli   depolarizatsiyaga   javoban   ma'lum   kanallar   ochiladi,
elektrokimyoviy   gradientga   muvofiq   hujayralarga   tegishli   ionlar   kiradi,   ya'ni
hujayrani   depolarizatsiya   qiladigan   ion   oqimi   paydo   bo'ladi.   Ushbu   o'zgarish
nazorat   kuchaytirgichi   yordamida   qayd   etiladi   va   elektr   toki   membrana   orqali
kattalikka   teng,   ammo   membranali   ion   oqimiga   teskari   bo'ladi.   Bunday   holda
transmembrananing potentsial farqi o'zgarmaydi.
Alohida   kanallarning   funktsiyasini   o'rganish   potentsial   "yo'l-qisqich"   ni
mahalliy mahkamlash usuli bilan mumkin. Shisha mikroelektrod (mikropipet) sho'r
suv   bilan   to'ldiriladi,   membrananing   yuzasiga   bosiladi   va   kichik   vakuum   hosil
qiladi.  Bunday  holda,  membrananing  bir   qismi   mikroelektrga  singib   ketadi.  Agar
ion kanali assimilyatsiya zonasida bo'lsa, unda bitta kanalning faolligi qayd etiladi.
Kanalning   tirnash   xususiyati   va   ro'yxatga   olish   tizimi   kuchlanishni   belgilash
tizimidan deyarli farq qilmaydi.
Bitta ionli kanal orqali oqim to'rtburchaklar shaklga ega va har xil turdagi
kanallar uchun bir xil amplituda. Kanalning ochiq holatda bo'lish muddati tabiatda
ehtimoliydir, ammo membrana potentsialining hajmiga bog'liq. Umumiy ion oqimi
har   bir   muayyan   vaqt   oralig'ida   ma'lum   miqdordagi   kanallarning   ochiq   holatda
bo'lish ehtimoli bilan belgilanadi.
Kanalning   tashqi   qismi   o'rganish   uchun   nisbatan   qulay,   ichki   qismini
o'rganish   jiddiy   qiyinchiliklarga   olib   keladi.   P.   G.   Kostyuk   mikroelektrodlardan foydalanmasdan   ion   kanallarining   kirish   va   chiqish   tuzilmalari   funktsiyasini
o'rganishga imkon beradigan hujayra ichidagi dializ usulini ishlab chiqdi. Ma'lum
bo'lishicha, ion kanalining hujayra ichidagi kosmosga kiradigan qismi, funktsional
xususiyatlari   bilan   kanalning   hujayra   ichidagi   muhitga   qaragan   qismidan   farq
qiladi.
Bu   membrananing   ikkita   muhim   xususiyatini   ta'minlaydigan   ion   kanallar:
selektivlik va o'tkazuvchanlik.
Kanalning selektivligi yoki selektivligi uning maxsus protein tuzilishi bilan
ta'minlanadi.   Ko'pgina   kanallar   elektr   bilan   boshqariladi,   ya'ni   ularning   ionlarni
o'tkazish   qobiliyati   membran   potentsialining   hajmiga   bog'liq.   Kanal   funktsional
xususiyatlariga   ko'ra   heterojen   hisoblanadi,   ayniqsa   kanal   kirishida   va   uning
chiqish   joyida   joylashgan   protein   tuzilmalari   uchun   (darvoza   mexanizmlari   deb
ataladigan).
Namuna   kanali   yordamida   ion   kanallarining   ishlash   printsipini   ko'rib
chiqamiz.   Natriy   kanali   dam   olish   vaqtida   yopilgan   deb   ishoniladi.   Hujayra
membranasi   ma'lum   darajada   depolarizatsiya   qilinganida   m-aktivizatsiya   eshigi
ochiladi   (faollashuv)   va   hujayraga   Na   +   ionlari   oqimi   kuchayadi.   M-darvoza
ochilgandan   keyin  bir   necha   millisekundlarda,   natriy   kanallarining  chiqish   joyida
joylashgan h-eshiklar yopiladi (inaktivatsiya). Inaktivatsiya hujayra membranasida
juda   tez   rivojlanadi   va   inaktivatsiya   darajasi   depolarizatsiya   qiluvchi   stimulning
kattaligiga va davomiyligiga bog'liq.
Qalin asab tolasida bitta harakat potentsiali hosil bo'lganda, ichki muhitda
Na   +   ionlari   kontsentratsiyasining   o'zgarishi   ulkan   kalamar   aksonining   Na
ionlarining ichki tarkibidan atigi 1/100000 ni tashkil qiladi.
Natriydan   tashqari,   hujayra   membranalarida   alohida   ionlarga   tanlab
o'tkazuvchan  bo'lgan  boshqa  kanallar   o'rnatilgan:   K +,  Ca2  + va  bu  ionlar   uchun
turli xil kanallar mavjud.
Xodjkin   va   Xoksli   kanallarning   "mustaqillik"   tamoyilini   ishlab   chiqdilar,
unga ko'ra natriy va kaliyning membrana orqali oqishi bir-biridan mustaqil. Turli   kanallarning  o'tkazuvchanlik  xususiyati  bir   xil  emas.  Xususan,  kaliy
kanallari   uchun,   natriy   kanallarida   bo'lgani   kabi,   inaktivatsiya   jarayoni   mavjud
emas.   Hujayralararo   kaltsiy   kontsentratsiyasining   ortishi   va   hujayra
membranasining   depolarizatsiyasi   bilan   faollashtiriladigan   maxsus   kaliy   kanallari
mavjud.   Kaliy-kaltsiyga   bog'liq   kanallarni   faollashtirish   repolarizatsiyani
tezlashtiradi va shu bilan dam olish potentsialining boshlang'ich qiymatini tiklaydi.
Kaltsiy kanallari alohida qiziqish uyg'otadi. Kiruvchi kaltsiy oqimi odatda
hujayra   membranasini   to'g'ri   depolarizatsiya   qilish   uchun   etarlicha   katta   emas.
Ko'pincha   hujayraga   kiradigan   kaltsiy   "xabarchi"   yoki   ikkinchi   darajali   vositachi
vazifasini   bajaradi.   Kaltsiy   kanallarini   faollashtirish   hujayra   membranasining
depolarizatsiyasi, masalan, kirgan natriy oqimi bilan ta'minlanadi.
Kaltsiy   kanallarini   inaktivatsiya   qilish   jarayoni   juda   murakkab.   Bir
tomondan,   bo'sh   kaltsiyning   hujayra   ichidagi   kontsentratsiyasining   ortishi   kaltsiy
kanallarining   inaktivatsiyasiga   olib   keladi.   Boshqa   tomondan,   hujayralar
sitoplazmasining   oqsillari   kaltsiyni   bog'laydi,   bu   esa   past   darajada   bo'lsa   ham,
uzoq   vaqt   davomida   kaltsiy   oqimining   barqaror   qiymatini   saqlab   turishga   imkon
beradi;   natriy   oqimi   to'liq   bostirilganda.   Kaltsiy   kanallari   yurak   hujayralarida
muhim   rol   o'ynaydi.   Kardiyomiyotsitlarning   elektrogenezi   7-bobda   muhokama
qilinadi, hujayra membranalarining elektrofizyologik xususiyatlari  maxsus usullar
yordamida ko'rib chiqiladi.
Ion   kanallarining   tuzilishi   va   vazifalari.   Na   +,   K   +,   Ca   2+,   Cl   ionlari
hujayraga   kirib,   suyuqlik   bilan   to'ldirilgan   maxsus   kanallar   orqali   chiqadi.
Kanallarning   kattaligi   juda   kichik   (diametri   0,5-0,7   nm).   Hisob-kitoblar   shuni
ko'rsatadiki,   kanallarning   umumiy   maydoni   hujayra   membranasi   yuzasining
ahamiyatsiz qismini egallaydi.
Ion kanallarining faoliyati turli usullar bilan o'rganiladi. Eng keng tarqalgan
-   bu   kuchlanishni   o'rnatish   usuli   yoki   "kuchlanish   qisqichi"   (2.2-rasm).   Usulning
mohiyati   shundan   iboratki,   eksperiment   jarayonida   maxsus   elektron   tizimlar
yordamida membrana potentsiali o'zgaradi va ma'lum darajada o'rnatiladi. Bunday
holda,   membranadan   oqib   o'tadigan   ion   oqimi   o'lchanadi.   Agar   potentsial   farq doimiy   bo'lsa,   Ohm   qonuniga   muvofiq,   oqim   kattaligi   ion   kanallarining
o'tkazuvchanligiga   mutanosibdir.   Bosqichli   depolarizatsiyaga   javoban   ma'lum
kanallar ochiladi, elektrokimyoviy gradientga muvofiq hujayralarga tegishli ionlar
kiradi,   ya'ni   hujayrani   depolarizatsiya   qiladigan   ion   oqimi   paydo   bo'ladi.   Ushbu
o'zgarish   nazorat   kuchaytirgichi   yordamida   qayd   etiladi   va   elektr   toki   membrana
orqali   kattalikka   teng,   ammo   membranali   ion   oqimiga   teskari   bo'ladi.   Bunday
holda transmembrananing potentsial farqi o'zgarmaydi. Potentsial fiksatsiya usulini
va   ion   kanallarining   o'ziga   xos   blokerlarini   birgalikda   qo'llash   hujayra
membranasida turli xil ion kanallarini topishga olib keldi.
2 . Ion kanallari va ionoforlar
Membranada ionlarning o‘tishi maxsus oqsillar tizimi orqali amalga oshadi.
Membranada   oqsil   molekulalarining   ma’lum   bir   tartib   asosida   hosil   qilgan   bu
ko‘rinishdagi strukturalari  ion kanallari  deyiladi. Ion kanallari darvoza mexanizmi
bo‘yicha   faoliyat   ko‘rsatib,   kanal   ochilganda   ionlar   hujayra   ichiga   yoki   hujayra
tashqarisiga   tomon   harakatlanadi.   Ion   kanallariga   ba’zi   hujayra   organellalari
membranalaridagi   kanallar   ham   kiradi.   Masalan,   mitoxondriyalar
membranalaridagi Ca2+ ioniga bog‘liq megakanal hujayra faoliyatida, apoptoz va
nekroz jarayonlari sodir bo‘lishida muhim ahamiyatga ega.
Ionofor  molekulalari  nisbatan  kichik  bo‘lib,  ular   strukturasiga   ko‘ra  halqa
tuzilishga ega. Har bir molekula halqasi markazida esa ma’lum bir ion joylashadi.
Ionofor   molekulasi   membranadan   o‘tganda,   ionni   hujayra   ichiga   olib   kiradi   yoki
tashqi   muhitga   chiqaradi.   Ionoforlar   juda   xilma   xil   bo‘lib,   ba’zi     ionofor
molekulasi  membradan faqat  bitta ionni  olib o‘tsa,  boshqa tashilish  mexanizmida
bir   necha   ionofor   molekulasi   bitta   ionni   olib   o‘tadi.   Membranologiyada   K +
ionlarini     ionofori   valinomitsin   yaxshi   o‘rganilgan.   Bunda   tabiiy   ionofor   siklik
polipeptid hisoblangan valinomitsin  K +
 ionlari bilan kompleks hosil qiladi. Ya’ni,
K +
  ionlari   valinomitsin   molekulasi   o‘rtasida   moslik   asosida   gidrat   qobig‘i   bilan
valinomitsin   molekulasi   alifatik   qoldiqlaridan   iborat   gidrofob   qobig‘iga
almashinadi va shu ko‘rinishda membrana orqali o‘tishi amalga oshadi.  Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalar faoliyati  uchun   ularning membranalarida Na +
,
K +
, S1 -
  ,Ca2+ ionlarini tashuvchi    maxsus kanallar bo‘lishi  katta ahamiyatga ega.
Ular tanlab o‘tkazuvchi,  o‘ziga xos va o‘ziga xos bo‘lmagan kanallarga bo‘linadi.
Tanlab   o‘tkazuvchi   kanaldan   ionlardan   faqat   bir   xili   o‘tishi   mumkin.   Bundan
tashqari,   hujayralarda   tutashgan   transport   (kotransport)     sodir   bo‘lishi   mumkin.
Bunda bir ionning elektrokimyoviy potensialga qarshi o‘tkazilishi ikkinchi ionning
elektrokimyoviy potensiali pasaygan tomonga o‘tkazilishi hisobiga amalga oshadi.
Maxsus tanlov xossasiga ega bo‘lmagan ion kanallari doimo ochiq holatda turadi.
Membranalogiyada   ion   kanali   deganda   membrananing   lipid   qatlamida
joylashgan   va   elektrokimyoviy   gradiyent   bo‘yicha   membrananing   bir   tomonidan
ikkinchi   tomoniga   ma’lum   bir   ionlarni   o‘tkazuvchi   murakkab   tuzilgan   oqsil   yoki
glikoproteid makromolekulalari tushuniladi.
Ion   kanali   bir   qancha   domenlardan   iborat   bo‘ladi.   Ion   kanallari
membranadagi   boshqa   oqsil   molekulalari,   masalan,   retseptorlar   bilan   birikkan
bo‘ladi. Makromolekuladagi gidrofob aminokislotalar membrananing lipid qatlami
bilan   kontakt   hosil   qilsa,   gidrofil   aminokislotalar   kanalning   ichki   qismida   pora
(g‘ovak)   hosil   qiladi.   Pora   ichida   manfiy   zaryadga   ega   5-6   ta   kislorod   atomidan
tashkil   topgan   tanlab   o‘tkazuvchi   filtr   joylashgan   bo‘lib,   u   kanalning   faoliyatiga
bog‘liq   xossasini   ta’minlaydi.   Kaliy  kanallari   diametri   7,3   ,  natriy  kanallariniki
esa 8,1   o‘lchamga ega ekanligi aniqlangan. 
Biomembranada ion kanalining joylashish sxemasi. Kanal ichki qismi porasi darvoza mexanizmi asosida ochilishi va yopilishi
mumkin, bu jarayon makromolekula konformatsiyasini o‘zgarishi bilan boradi. Bu
jarayon   elektr   qo‘zg‘aluvchan   membranalarda     «darvoza»   toklari,   sensor
kuchlanish   va   kimyoviy   qo‘zg‘aluvchan   membranalarda   esa   kimyoviy   moddalar,
ya’ni mediatorlar orqali boshqariladi. Ion kanali orqali bir sekund   davomida 10 7
-
10 8
  ta ion o‘tishi mumkin.   Ionlarning suvdagi  harakatchanlik tezliklari, kanaldan
o‘tish tezligiga mos keladi, shuning uchun kanalni suv poralari deb xam qaraladi.
Blokator   moddalar,   ya’ni   susaytiruvchilar   ta’sirida   membranada   joylashgan   ion
kanallarining   faoliyatining   0   qiymatga   qadar   susayishi   kuzatiladi.   Masalan,
tetrodotoksin,   saksitoksin   va   boshqa   blokatorlar   ion   kanalining   faoliyatiga
susaytiruvchi ta’sirga ega. Hujayra membranasida joylashgan Ca 2
+ - kanallarining
blokatorlari   xossalari   chuqur   o‘rganilgan.   Jumladan,   verapamil,   D-600   kabi
moddalar ushbu Ca2+ - kanalining darvoza mexanizmi faoliyatini dozaga bog‘liq
holatda susaytirishi kuzatilgan. ADABIYOTLAR
1.Ярмоне	нко С.П., Вайнсо	н А.А. Радиобиология человека 	
нживотных.
М., "Высшая школа", 2004.
2.
Remizov	.Tibbiy va biologik biofizika.	 Toshkent 	 Ibn Sino nashriyoti	
,2006.
3.
Yu.B. Kudryashov. Radiaщyunnaya 	bi	ofiz	ika ( ionnziruyush	ie 	
izlucheniya). Moskva, Fizmatlit.2004.
4. Ye	
. Ismoilov, N. Mamatqulov, G‘. Xodjaev, Q.Norboev, Biofizika 	
va radiobiologiya, Sano-standart nashriyoti, Toshkent-2018.
5.
 Radjabov A.I. Radiobiologiya, “Fan va texnologiya” Toshkent-
2018
6.
Umarova	F.T. Universitet.	 2003.

Moddalarning membranalar orqali tashilishi. ion kanallari

Купить
  • Похожие документы

  • 2001-yil sentabr voqealri va uning xalqaro munosabatlarga
  • 1945-1990-yillarda Buyuk Britaniya
  • 1918-1923 yillarda xalqaro munosabatlar, Versal Vashington siyetemasining tuzilishi
  • Ahmad al-farg‘oniy
  • Almashlab ekishni loyihalashtirish va joriy etish

Подтвердить покупку

Да Нет

© Copyright 2019-2026.

  • Инструкция по снятию с баланса
  • Контакты
  • Инструкция использования сайта
  • Инструкция загрузки документов
  • O'zbekcha