Информация о документе

Цена 2000UZS
Размер 111.4KB
Покупки 0
Дата загрузки 07 Ноябрь 2026
Расширение docx
Раздел Рефераты
Предмет Педагогика

Продавец

Bohodir Jalolov

Xo‘jayin-o‘simlik va kasallik qo‘zg‘atuvchi parazitlarning o‘zaro bog‘liq evolyusiyasi

Купить
Xo‘jayin-o‘simlik va kasallik qo‘zg‘atuvchi parazitlarning o‘zaro bog‘liq evolyusiyasi. R e j a. 1. Kasalliklar tarqalishining omillari. 2. Xo‘jayin-o‘simlik va parazitning o‘zaro bog‘liq evolyusiyasi (koevolyusiya) nazariyasi. 3. Xo‘jayin-o‘simlik va parazitning umumiy vatanining immunitetdagi roli. 4. Florning “gen-genga nazariyasi”. 5. Patogenlik genetikasi. Qishloq xo‘jalik o‘simliklarining kasalliklari barcha mamlakatlarning halq xo‘jaligiga juda katta ziyon yetkazadi. Madaniy va ularga turkumdosh bo‘lgan o‘simliklarning kasalliklari turlicha kechadi. Ko‘p holatlarda kasallanish jarayonlari madaniy va yovvoyi o‘simliklarda tubdan farq qilish bilan xarakterlanadi. Epifitotiyalarning rivojlanishini patogenni ko‘payishi va tarqalishini belgilaydigan omillar hal qiladi. Bularga inokulyumni tez yig‘ilishi, uning tez tarqalishi va qulay ob-havo sharoitlari kiradi. Ushbu omillardan tashqari, epifitotiya rivojlanishi uchun kasallangan ekin navlarining o‘ziga xosligi, ularning chidamliligi ko‘p vaziyatlarda hal etuvchi omil sifatida e’tiborga sazovordir. Zamburug‘ kasalliklarining epifitotiyalari aksariyat hollarda odam faoliyati bilan bog‘liq. Bu hodisa qanday ifodalanadi? Ko‘pincha katta-katta maydonlarga 1-ta, ayrim hollarda 2 – 3 ta nav ekiladi. Bu esa parazit uchun juda qulay sharoit yaratadi, chunki o‘simliklar dalalarda deyarli bir xil bo‘ladi va ularning chidamliligini yengish osonlashadi. Misol tariqasida ayniqsa g‘alla ekinlarining zang kasalliklarini va kartoshkaning fitoftorozini ko‘rsatish mumkin. Tubdan boshqacha holat yovvoyi o‘simliklarning kasallanishida kuzatiladi. Tabiiy sharoitlarda turlarning xilma-xilligi va geterogenligi inokulyumni epifitotiya hosil bo‘lishi uchun yetarli darajada to‘planishiga yo‘l qo‘ymaydi. Tabiiy sharoitda o‘sishga moslashgan geveya daraxtini madaniylashtirish ishtiyoqida monokultura tarzida katta maydonlarda ekib ko‘rishgan. Natijada barglarga putur yetkazadigan zamburug‘li kasallik bilan ilgari deyarli zararlanmagan geveya qator yillar surunkasiga takrorlangan epifitotiyalar ta’sirida qurib qolayverdi va shu bois geveyaning “madaniylashtirishi” to‘xtatildi. Bu yerda o‘simlik va patogen o‘rtasidagi tabiatda qaror topgan muvozanatning buzilishi va infeksiya ko‘payishi va tarqalishi uchun juda qulay sharoit yaratilishi ushbu tashabbusni poyoniga yetishga olib keldi. Yana bitta yorqin misol. Angliya tokzorlarida ilgari uchramagan oidium kasalligining qo‘zg‘atuvchisi 1845 yilda Shimoliy Amerikadan tok ko‘chatlari bilan olib kelinadi va oldin Angliyada, keyin esa butun Yevropa tokzorlarida qirg‘in keltiradigan epifitotiyalarni qo‘zg‘atadi. Ushbu misollar xo‘jayin-o‘simlik va parazit o‘rtasidagi o‘zaro munosabatlarining kechishida geografik alohidalik (izolyatsiya) qanday ahamiyatga egaligi yaqqol ko‘rinib turibdi. Keltirilgan misollarda kasallikni fojiali tarzda kechishiga hal etuvchi sabab – chidamli formalarning yo‘qligi. Agar parazit va xo‘jayin-o‘simlik evolyusiya davomida bir xududda yashashga moslashmasa edi, va shu bois tabiiy tanlash jarayonida chidamli o‘simlik formalari paydo bo‘lmasa edi, parazit o‘zining sherigini yo‘q qilgan bo‘lar edi. Keyin esa, parazit boshqa xo‘jayin-o‘simlikni topishga majbur bo‘lardi, topolmasa – o‘zi ham nobud bo‘lishi muqarrar edi. N. I. Vavilov (1935) va P. M. Jukovskiy (1966) nomlari bilan mashhur bo‘lgan parazit va xo‘jayin-o‘simlikning o‘zaro bog‘liq evolyusiya nazariyasi yuqorida ko‘rsatilgan misollarni yechimini topishga imkon beradi. Ushbu nazariyaga binoan, o‘simlik shakllanadigan markaz bir yo‘la uning parazitini shakllanadigan markazi ham. Hozirgi, zamonaviy adabiyotlarda bu nazariya koevolyusiya nazariyasi deb ataladi. Qisqaligini inobatga olib, biz ham keyingi mulohazalirimizda aynan shu iborani ishlatamiz. Xo‘jayin-o‘simlik o‘zining vatanida o‘ta o‘zgaruvchanlik xossasini namoyon etadi. Bu yerda hatto o‘zini changlatuvchi o‘simliklarda chetdan changlanish hodisalari odatiy holatga aylangan. Shunday qilib, o‘zgaruvchanlik va yangi forma yaratish xususiyatlari o‘simliklarning birlamchi vatanida kuchli tarzda kechadi. Ammo ushbu xususiyatlar mikroorganizm va zararkunanda dunyosi parazitlariga ham xarakterlidir. Agar xo‘jayin-o‘simlik yangi tur va xillarini hadeb mo‘jassam etayversa, parazit ham bunga qarata yangi rasa va biotiplarni yaratishdan qolmaydi. Xo‘jayin-o‘simlikning yangi formalar tashkil qilishdagi harakati evaziga parazitning ko‘p sondagi rasalarida yashash uchun imkoniyat paydo bo‘ladi. Ushbu jarayon, ya’ni xo‘jayin-o‘simlikning chidamli forma chiqarishiga qarata parazit ham yangi rasa chiqarishi uzluksiz tarzda davom etadi. Lekin hamma vaqt ilk qadamni, harakatni o‘simlik boshlaydi. Bu degani, o‘simlik birinchi bo‘lib parazitga chidamli formani yuzaga chiqaradi, parazit esa o‘z navbatida ushbu chidamlilikni yengish uchun ko‘p sonli rasalarni ishga soladi va oxir- oqibat ulardan bittasi o‘simlik tuzgan chidamlilik to‘siqni buzib o‘tishga muyassar bo‘ladi. Xo‘jayin-o‘simlik va parazit koevolyusiyasi tabiiy tanlash uchun tuganmas material yetkazadi. Koevolyusiya jarayonida tabiatda parazitning qarama qarshiligiga qaramasdan ega o‘simlikning chidamli formalari paydo bo‘ladi va saqlanadi. N. I. Vavilov ilgari surgan koevolyusiya nazariyasiga asoslanib o‘simliklarning chidamli turlari va formalarini ularning birlamchi geografik vatanida ahtarishga da’vat etgan edi. P. M. Jukovskiy ham ko‘p sonli ma’lumotlarni umumlashtirib xuddi shu xulosaga keldi. Bug‘doyning vatani deb Kavkazorti, Eron, Kichik Osiyo, Sharqiy O‘rta yer dengizi sohillari hisoblanadi. Tabiiyki, aynan o‘sha yerlarda bug‘doyning havfli zamburug‘li kasalliklari bo‘lmish zang parazitlarini vatanini izlash kerak. Ma’lumki, bug‘doy zangning uchta turi bilan kuchli zararlanadi: qo‘ng‘ir (P. recondita), poya (P. graminis) va sariq (P. striiformis). Haqiqatdan ham, koevolyusiya nazariyasiga amal qilib yaqin Sharqda zangning 3 turiga ham yuqori chidamlilikka ega ko‘p sonli bug‘doy formalari topildi. Kavkazda ham shunga o‘xshash topilmalar qilindi. Shunday qilib, bug‘doyning vatanida xo‘jayin-o‘simlik va parazitning koevolyusiyasi namoyon bo‘ldi. Ushbu evolyusiya jarayonida yuqori immunli bug‘doy turlari paydo bo‘ldi, masalan, Triticum timopheeri. Lekin unutmaylik, aynan shu joylarda zangning eng havfli virulent rasalari uchraydi. Koevolyusiyaning yorqin misoli tariqasida Meksika va Gvatemalada uchraydigan kartoshkaning yovvoyi turlari va fitoftoroz kasalligi o‘rtasidagi o‘zaro munosabatlarini ko‘rsatish mumkin. Bu yerda Phytophtora infestans zamburug‘i shakllanishining asosiy markazi joylashgan. Fitoftora bu yerlarda ko‘p sonli rasa va biotiplarni yuzaga chiqaradi. Shu bilan birga, aynan Meksikada fitoftoraning osporalari hosil bo‘lishi kuzatiladi, bu esa patogenda jinsiy jarayon mavjudligidan dalolatdir. Shunday qilib, dunyoning boshqa xududlarida kasallik qo‘zg‘atuvchiga xos mutatsiya va geterokariozis mexanizmlariga qo‘shilgan holda, Meksikada o‘ta kuchli mexanizm, ya’ni jinsiy jarayon ham topildi. Bularning hammasi, fitoftoroz qo‘zg‘atuvchisining yangi rasa va biotiplari paydo bo‘lishiga bu yerda juda qulay sharoit borligidan guvohlikdir. Meksikada tur ichidagi polimorfizm bilan ajralib turadigan yovvoyi kartoshka turlarining qadimgi forma tuzilish markazi joylashgan. Ko‘p sonli kartoshka xillarining ichida o‘rta va kuchli moyillikka ega formalari uchraydi, lekin ulardan ko‘ra ko‘proq yuqori chidamlilikka ega formalar aksariyat qismini tashkil qiladi. Uzoq davom etgan evolyusiya jarayonida, Meksikada asrlar mobaynida xo‘jayin–o‘simlik va parazit, ya’ni kartoshkaning yovvoyi turlari va fitoftoroz qo‘zg‘atuvchisi, o‘rtasida biologik tenglik, boshqacha, balans holati hukmronlik qilgan. Aynan shu yerda seleksioner-olimlar kartoshkaning fitoftoraga chidamli formalarini izlash kerak. Kartoshka nematodasining vatani Argentina, va aynan shu yerda nematodaga chidamli yovvoyi kartoshka turlarini topish mumkin. O‘simlik va parazit koevolyusiyasi o‘simliklarda majmuali (kompleks) immunitet paydo bo‘lishiga olib keladi, ya’ni bir vaqtda o‘simlik bir necha patogenga yoki patogen va zararkunandalarga chidamli bo‘ladi. Ushbu xildagi immunitet tokning amerika yovvoyi turlariga mansub, chunki ular filloksera, mildyu va oidium parazitlari vatanida shakllangan. D. D. Verderevskiy (1972) tahmini bo‘yicha, yuqorida ko‘rsatilgan parazitlar amerika mahalliy turlarida bir vaqtda paydo bo‘lib parazitlik qilmagan. Oldin toklarga bitta parazit xujum qilgan, tabiiy tanlash jarayonida barcha moyil biotiplar halok bo‘lib, faqat tolerantli va immunli biotiplar qolgan.Keyin ushbu chidamli populyatsiyalarga ikkinchi parazit xujum qilgan va xuddi yuqorida aytib o‘tilgan jarayon natijasida bu parazitga ham chidamli formalar saqlanib qolgan. Uchinchi parazit ham shu tarzda harakat qilgan va yana immun formalar hosil bo‘lgan. Oxir-oqibat, misolga tegishli ravishda, ikkita havfli zamburug‘ kasalliklariga va havf jihatidan ulardan qolishmaydigan zararkunandaga immun uzum formalari paydo bo‘lgan. D. D. Verderevskiy shunga o‘xshash jarayonni kechishini, lekin ancha qisqa muddat ichida, tahminan 100 yilda Uzoq Sharq taygasida o‘sadigan yovvoyi amur uzuminin mildyuga qarshi chidamliligini namoyon bo‘lishi haqida ahborot berdi. Uning yozishicha, 20-chi asrning 40-chi yillarigacha, amur uzumi juda kuchli tarzda mildyu kasalligi bilan zararlanardi. Keyingi yillarda esa, amur uzumining mildyuga yuqori chidamlilik ko‘rsatadigan formalari mavjudligi to‘g‘risida ko‘p ma’lumotlar paydo bo‘ldi. Ta’kidlanishicha ushbu kasallikni Primoreda paydo bo‘lishi amur uzumini deyarli yo‘q bulishiga olib keldi. Lekin ayrim uzum tuplari immunitet hosil qilib omon qolgan ekan. Shunday qilib, Primore o‘lkasidagi namligi yuqori iqlimda xuddi parazitning vatani Shimoliy Amerikada bo‘lib o‘tgan jarayon, ya’ni mildyuga chidamli formalar hosil bo‘lishi, takrorlandi. Hozirgi vaqtda u joylarda amur uzumining ham chidamsiz, ham chidamli biotiplari uchraydi. O‘simliklarning majmuali (kompleks) immunitet shakl bo‘lishini kartoshkaning yovvoyi turlarda, masalan Solanium semidemissum da ko‘rish mumkin. Ushbu kartoshka turi fitoftorozga va kolorado qo‘ng‘iziga chidamliligi bilan ajralib turadi. Bug‘doyning Triticum timopheevi turi 3-ta zang, 2-ta qorakuya turlariga hamda un shudringga yuqori chidamlilikni namoyon etadi. O‘simlik va parazit koevolyusiya qonuniyatlari kasalliklarga chidamlilik xossalarining yo‘nalishlarini qaerda ahtarishini belgilaydi. Darhaqiqat, xo‘jayin- o‘simlik va parazitning vatani bu xossalarni topishga imkoniyat yaratadi. Lekin bu tarzdagi birlamchi materialning introduksiyasi faqat ixtisoslashgan parazitlarga taalluqlidir. Haqiqatdan ham, yuqorida ta’kidlangan patogenlar tor ixtisoslashuvga ega bo‘lib, aksariyati obligat yoki ularga ta’siri bilan yaqin fakultativ saprofitlar guruhlariga mansubdir. Ushbu parazitlar xo‘jayin- o‘simlikning evaziga saprofit xayot tarzidan parazitlikkacha uzoq evolyusiya yo‘lini bosib o‘tgan. Shunday ekan, yana bir marta urg‘u berib quyidagini ta’kidlaymiz: umumiy vatanlarida koevolyusiya yo‘lini birga o‘tgan xo‘jayin- o‘simlikning yuqori chidamlilikka ega formalari va patogenning eng virulent formalari aynan shu yerda shakllangandir. Umuman boshqacha vaziyatda polifag qo‘zg‘atuvchilar rivojlangan bo‘lib, ularning vatanini belgilashda ravshanlik topish mumkin emas. Masalan, g‘o‘zaning jigar rang chirishini qo‘zg‘atuvchi Phymatotrichum omnivorum zamburug‘i 2000 dan ziyod yovvoyi va madaniy o‘simliklarning ildizlariga putur yetkazadi. Shunga o‘xshash polifag mikroorganizmlarga g‘o‘zaning havfli vilt kasalligini qo‘zg‘atuvchi Verticillium dahliae ham kiradi. Misollarni davom etar ekanmiz, ko‘pchilik qishloq xo‘jalik ekinlarini zararlaydigan oq chirish ( Sclerotinia sclerotiorum ) va kul rang chirish ( Botritis cinerea ) kasalliklarini ham shu katorga qo‘shsak bo‘ladi. Ma’ruzamizni bu qismini yakunlab, yana bir bor shuni ta’kidlaymizki, tabiatda chidamli formalarning paydo bo‘lishi patogenning bevosita ishtirokida amalga oshadi. Ya’ni, koevolyusiya jarayonida bir tomondan xo‘jayin-o‘simlikning chidamli formalari, ikkinchi tomondan kasallik qo‘zg‘atuvchisining fiziologik rasalari yig‘iladi. Shunday qilib, o‘simlik turini shakllanish markazi bir vaqtning o‘zida parazit rasalarining shakllanish markazihamdir. Patogenlik genetikasi. Kasallik qo‘zg‘atuvchilarining ko‘pchiligi tabiatda biotip shaklida uchrab, bir- biridan virulentligi bilan farqlanadi, ya’ni xo‘jayin-o‘simlikning har xil turlari va navlarini zararlash qobiliyati bilan. Masalan, Puccinia graminis zang zamburug‘i bir qator ixtisoslashgan formalariga ega bo‘lib, Puccinia graminis , sp . t ritici bug‘doyni, Puccinia graminis , sp . avenae esa so‘lini zararlaydi. O‘z navbatida ixtisoslashgan formalar xo‘jayin –o‘simlikning bitta yoki bir nechta navlarini zararlashga qodir fiziologik rasalarga bo‘linadi. Puccinia graminis , sp . tritici bir necha yuz shunaqa rasalarga ega. Bu rasalarni standartli nav – differensiatorlar (tabaqalashtiruvchi) yig‘masini zararlash yordamida aniqlash mumkin. Bundan tashqari, har bir rasa bir-biridan kam farq qiluvchi biotiplari bilan xarakterlanadi. O‘rganilgan patogenlarda virulentlik retsessiv xossa bo‘lib chiqdi. Fitopatogen zamburug‘lar turlari ko‘p sonli rasalarga ega bo‘lganligi va bir-biridan xo‘jayin- o‘simlikni har xil tarzda zararlashini inobatga olib, ularning patogenligi bir nechta genlar nazoratida bo‘ladi deb xulosa qilish mumkin. Rasalarning o‘zaro chatishtirishi natijasida genlar rekombinatsiyasi ro‘y beradi. Masalan, ixtisoslashgan tritici va avenae formalarining chatishtirishi natijasida ota- onasining ayrim belgilarini o‘zida mo‘jassam etgan gibrid forma paydo bo‘ldi. Ushbu gibrid forma o‘zining ota-onasiga nisbatan patogenlik jihatdan ikkalasidan ham ustun bo‘ldi. Bundan tashqari, parazit zamburug‘larining turkum ichidagi turlararo chatishtirilishiga qodirligi ham aniqlandi. Demak, paydo bo‘lgan gibrid forma ikkita turga xos xususiyatlarga ham ega bo‘lishi mumkin. Har bir rasa ixtisoslashgan virulentlik genlari bilan xarakterlanadi va uning patogenligi zararlanadigan o‘simlik doirasini belgilaydi. Masalan, Puccinia graminis , sp . tritici zamburug‘ining patogenlik genetikasini o‘rganish, uning patogenlik xossasi oddiy irsiyatlik xarakteriga ega ekanligini ko‘rsatdi. Shu bilan birga uning patogenlik xossasi 20-ta genlar nazoratida bo‘lishligi ham aniqlandi. Van der Plank (1969) patogenlarning 2 xil rasalarini aniqladi. Ayrim rasalar bir- biridan har xil xo‘jayin-o‘simlik navlaridagi reaksiyalari bilan farqlanib, ularni aniqlashda nav-differensiatorlar qo‘llanilishi lozim. Bunaqa rasalar bir-biridan virulentligi bilan farq qiladi. Bu rasalarning har biri o‘ziga xos virulentlik geniga ega bo‘lib, u yoki bu nav- differensiatorlarga ta’siri bilan bir-biridan farq qiladi. Boshqa rasalar bitta, alohida olingan o‘simlik naviga patogenligi bilan farqlanishi mumkin. Ushbu rasalarning ayrimlari xo‘jayin-o‘simlikni kuchli zararlashi mumkin, boshqalari esa – kuchsiz. Ular bir-biridan tajovuzkorligi bilan farq qiladi. Rasaning virulentligi ixtisoslashgan genlar nazoratida bo‘ladi. Bu genlar xo‘jayin-o‘simlikning chidamlilik genlari bilan o‘zaro harakatda bo‘ladi va xo‘jayin-o‘simlik navlarini zararlash qobiliyatini belgilaydi. Tajovuzkorlik bilan bog‘liq xossalar (xo‘jayin-o‘simlikning to‘qimalarida patogenning o‘sish tezligi, zararlash hajmi, sporalarning soni) poligen tizim bilan belgilanadi. Tajovuzkorlik xossasi quyidagi xususiyatlari bilan xarakterlanadi: xo‘jayin- o‘simlikka xujum qilishi, uni zararlashi va tanasida yashashi, undan ozuqa va ko‘payishi uchun foydalanishi. Virulentlik qo‘zg‘atuvchining ixtisoslanishini belgilaydi. Bu muhim xususiyat patogenning tur ichidagi tabaqalanishini, shu bilan birga ixtisoslashgan formalar, fiziologik rasalar va biotiplarini o‘ziga qamragan holda namoyon bo‘ladi. Fiziologik ixtisoslanish doirasi mazkur rasa yoki biotip bilan o‘simlik navlarining zararlangan soni belgilanadi. Bu esa, o‘z navbatida, ma’lum virulentlik genlarning mavjudligi bilan belgilanadi. Virulentlik – patogenlikni sifat belgisi bo‘lib, navlar va rasalar o‘rtasidagi o‘zaro munosabatlar tizimini “ha-yo‘q prinsipida” amalga oshadi. Ya’ni, agar zararlanish bo‘lsa – “ha”, bo‘lmasa – “yo‘q” deb ifodalanadi. Oldingi muhokamalardan bizga ma’lumki, qachon rasaning virulentlik geni o‘simlikning chidamlilik genini yengsa zararlanish namoyon bo‘ladi. Aynan shu tarzdagi rasa va o‘simlik o‘rtasidagi munosabatlarni “gen-genga” nazariyasi bilan ta’riflasa bo‘ladi. Ushbu nazariyani 1962 yilda amerikalik fitopatolog T. Flor kashf etgan edi. Ushbu nazariyaga binoan o‘simlik va patogenning evolyusiyasi bir-biriga bog‘langan holda o‘tganligi sababli ular o‘rtasidagi munosabatlar juda murakkab tarzda o‘tishi shubhasiz.Ushbu jarayon o‘tishida mutlaqo chidamsiz o‘simliklar populyatsiyasida mutatsiya paydo bo‘ladi va bu mutatsiya 1-ta o‘simlikni kasalikka chidamli qiladi.Boshqacha aytganda, bu o‘simlikda chidamlilik geni hosil bo‘ladi va uning avlodlari hayotchanligi oshishi natijasida populyatsiyada ma’lum vaqt o‘tgach bu xossa yig‘iladi, demak chidamli o‘simlik avlodlari populyatsiyada ko‘pchilikni tashkil qiladi. Shunday qilib, chidamlilik geniga ega bo‘lgan o‘simliklar oxir-oqibat kasalikka yangi to‘siq hosil qiladi va bu yerda ixtisoslashgan immunitet to‘g‘risida gapirish mumkin. Lekin parazit ham qo‘lini qovushtirib o‘tirmaydi va bu hodisaga qarata o‘z navbatida o‘simlik chidamliligini bartaraf qiladigan mutatsiya hosil qiladi. Parazitning ushbu yangi formalari, yoki boshqacha rasalari virulentlik geniga ega bo‘lib, o‘simlikning chidamlilik genini yengadi. Albatta, bu soddalashtirilgan ssenariy va tabiatda bo‘lib o‘tadigan jarayonlar murakkabroq tarzda kechadi. Keyin esa, o‘simlik yana gen hosil qiladi, bunga qarata patogen ham gen xosil qiladi va bu jarayon hech qachon tugamaydi. Natijada o‘simlik organizmida chidamlilik genlari (yozilishi R 1 , R 2 , R 3 va hokazo), patogenda esa virulentlik genlari (raqamlar bilan 1, 2, 3 va hokazo) yig‘iladi. Demak, bir-biriga bog‘liq evolyusiya jarayonida o‘simlik va patogen o‘rtasida komplementar juft genlar paydo bo‘ladi (komplementar – bir-biriga moslik, muvofiqlikni anglatadi). Ushbu nazariya “gen-genga” deb nomlanib, uning muallifi amerika fitopatologi T. Flor. O‘z navbatida “gen-genga nazariyasi” N.I.Vavilov va P.M. Jukovskiy kashf etgan o‘simlik va patogenning bir-biriga bog‘liq evolyusiyasi, yoki boshqacha koevolyusiya nazariyasi bilan uzviy bog‘liq, to‘g‘rirog‘i – undan kelib chiqadi. Xozirgi vaqtda, “gen-genga nazariyaning” qonuniyatlari bir qator kasalliklar uchun tasdiqlandi: kartoshka fitoftorozi, bug‘doy zangi, olma qo‘tiri, so‘li qorakuyasi va boshqalar. Xulosa qilib quyidagini ta’kidlaymiz: o‘simlikning chidamlilik geniga parazitning virulentlik geni to‘g‘ri keladi. Masalan, kartoshkaning fitoftorozini qo‘zg‘atuvchi patogenda 11-ta virulentlik geni mavjud, bu esa kartoshkaning chidamlilik genlari shu raqamga teng, ya’ni 11-ta. Demak, tabiatda parazit rasalarining soni 2 11 , yoki 2048 taga teng. Agar bug‘doyning poya zangini virulent genlari 20-dan ziyodligini inobatga olsak va yo‘qoridagi usulda hisoblasak bu raqam qanchalik katta bo‘lishini tasavvur qilish qiyin emas. Albatta, bu genlar birdaniga bir dalada mavjud bo‘lmaydi, leki nazariy jihatdan paydo bo‘lishi mumkin. Ahamiyat bergan bo‘lsalaring, misol tariqasida ko‘rsatilgan kasallik patogenlari yuqori ixtisoslangan parazitlar toifasiga kiradi: bug‘doy zangi- obligat parazit, kartoshka fitoftorozi – fakultativ saprofit. Tabiatda uchraydigan boshqacha, Van der Plank patogenlarning ikkinchi xiliga kiritgan rasalar, nav-differensiatorlar bilan tabaqalashtirilmaydi. Faraz qilaylik, A dan Ye gacha bo‘lgan rasalar yig‘masi ajratildi. Ularning hammasi ma’lum o‘simlik navini zararlashga qodir bo‘lib, bir-biridan zararlantirish darajasi bilan farqlanadi. Ushbu hodisani quyidagicha ifodalasa bo‘ladi: A > B > V > G> D > Ye. Bu yerda rasa A mazkur navni eng yuqori darajada zararlaydi, rasa Ye – eng past darajada. Ushbu zararlanish tartibi o‘simlikning har qanday navini zararlashda saqlanadi: rasa A eng zararli, rasa Ye eng zararsiz. Bu rasalarning o‘rtasidagi farq zararlanish darajasida, ya’ni farq sifatda emas (xa-yo‘q), balki – miqdorda (ko‘p-kam). Bunday rasalar bir-biridan virulentlik bo‘yicha emas, balki tajovuzkorlik darajasi bilan farqlanadi. Virulentlik va tajovuzkorlik – patogenlikni ikki tarafidir. Virulentlik ko‘p genlar, tajovuzkorlik kam genlar tomonidan nazorat qilinadi. Virulentlik tashqi sharoit omillariga befarq bo‘lib, faqat genomning o‘zgarishi bilan bog‘liq, ya’ni genomning o‘zgarishi virulentlik o‘zgarishiga olib keladi. Tajovuzkorlikka tashqi muhit sharoitlari kuchli ta’sir etadi. Shuning uchun bu xossaning o‘zgarish ko‘lami ancha keng bo‘ladi. Boshqacha qilib aytganda, virulentlik patogenlikni sifat tarafi, tajovuzkorlik esa – miqdor tarafi. Virulentlik geniga ega parazitning rasasi har xil tajovuzkorlik darajasida bo‘lishi mumkin. Masalan, parazitning rasasi o‘simlikning chidamlilik geniga mos (komplementar) holda bo‘lib, uni zararlashi mumkin. Lekin u, ya’ni virulentlik geni, xo‘jayin-o‘simlikni har xil tarzda zararlashi mumkin. Demak, mana shu hodisa tajovuzkorlikni namoyon bo‘lishidan dalolatdir. Odatda virulentlik genlari bilan farq qiluvchi va navlar bilan differensiatsiyali, ya’ni aniqlanuvchan reaksiya beruvchi rasalar yuqori darajali ixtisoslanishga qodir parazitlarga xosdir. Demak, bu yerda gap obligat va fakultativ saprofitlar to‘g‘risida ketayapti. Aynan ushbu parazitlar o‘simlik bilan uzoq davom etgan evolyusiya jarayonida mo‘jassam bo‘lgan virulentlik xossasiga to‘liq hajmda egadirlar. Virulentlik geniga ega bo‘lmagan va miqdoriy tajovuzkorlik darajasi bo‘yicha farq qiladigan rasalar odatda ixtisoslanishi past tabaqali polifag parazitlarga xos bo‘lgan xususiyat bo‘lib, aynan mana shu belgi ularni parazitizm bo‘yicha evolyusiyaning past pog‘onasida o‘rin olishini ta’minlaydi. Bundan xulosa shundan iboratki, xo‘jayin-o‘simlik formalari va navlarida ixtisoslanish jarayonida paydo bo‘lgan virulentlik xossasi – bu parazitning tajovuzkorlik xossasi o‘stiga qo‘shimcha qavat deb tushunish kerak. Parazitlarning virulentlik va tajovuzkorlik xossalariga vertikal va gorizontal chidamlilik xossalari muvofiqlik qiladi. Aynan mana shu o‘simliklarda tegishli xossalar ularni mos kelmagan patogenning rasalariga chidamliligini belgilaydi. Bu xildagi chidamlilik o‘simlikning bitta yoki bir nechta chidamlilik genlariga bog‘liq. Quyidagi rasmda fitoftoroz kasalligiga kartoshka navining R 1 chidamlilik namoyon bo‘lganligi grafik shaklida berilgan. 1 2 1,2 3 1,3 rasalar 1 2 1,2 3 1,3 rasalarЧ и д а м л и л и к д а р а ж а си Ч идам лилик дараж аси R 1 genotipiga ega nav parazitning 1; 1,2 va 1,3 rasalariga mos bo‘lgan rasalari bilan kasallanadi. Demak, o‘simlik hujayralariga mos kelmagan 2 va 3 rasalari bilan zararlanmaydi. Chidamlilik darajasi (grafikning chap tomonida) vertikal shaklda ko‘rinish hosil qilganligi uchun ushbu chidamlilik- vertikal deb ataladi. Grafikning o‘ng tomonida berilgan chidamlilik gorizontal shaklida tus olgan. Shunday ekan, ushbu chidamlilik gorizontal, yoki boshqacha dala chidamlilik deb nomlanadi. Ayrim manbalarda bu chidamlilik yana nisbiy chidamlilik deb nom olishi ham mumkin. Ushbu, ikkinchi xildagi chidamlilik mohiyati hali to‘liq o‘rganilmagan. Bu chidamlilik bir nechta genlarning nazoratida bo‘ladi, shuning uchun uni poligen chidamlilik deyish ham mumkin. Agar vertikal chidamlilik parazitning ayrim rasalari bilan to‘liq zararlanmaslikni namoyon etsa, gorizontal chidamlilikda parazit rasalariga sust moyillik yuzaga chiqadi, lekin hech qanday istisnosiz hamma rasalariga. Shunday ekan, gorizontal chidamlilikning afzalligi – parazitning barcha rasalariga nisbatan chidamliligining barqarorligida va davomiyligidadir. Shunday qilib, grafigimizning o‘ng tomonida kartoshkaning R - genlariga ega bo‘lmagan navning xuddi usha rasalaridan iborat fitoftoroz kasalligi bilan zararlanishi ko‘rsatilgan. Grafikka ahamiyat bersak, gorizontal chidamlilik kasallikning hamma rasalariga nisbiy chidamlilikni namoyon etib, grafikda gorizontal chiziq shaklini olganligi uchun shu tarzda nomlanadi. O‘simlikning ayrim navlari o‘zlarining genotipida ham vertikal, ham gorizontal chidamlilikni mo‘jassam etishi mumkin, afsuski, sanoqli hollarda. Xulosa qilib shuni aytish joizki, vertikal chidamlilik miqdoriy xususiyat, gorizontal chidamlilik esa – sifat xossasi bo‘lib “xa-yo‘q” prinsipida ishlaydi. O‘simlikni polifaglardan aksariyat hollarda gorizontal chidamlilik himoya qiladi. Yuqori ixtisoslangan monofaglardan esa o‘simlikni asosan vertikal chidamlilik asraydi. Xo‘jayin-o‘simlik va parazit o‘rtasidagi ro‘y beradigan komplementar genetik tizimlar koevolyusiya nazariyasiga bo‘yinso‘ngan holda o‘tadi. Demak, Florning “gen-genga nazariyasi” xo‘jayin-o‘simlik va parazitning o‘zaro bog‘liqlik nazariyasining genetik ifodasidir. Endi qisqacha hujayrada o‘tadigan xo‘jayin-o‘simlik va parazitning o‘zaro munosabatlari to‘g‘risida fikr yuritsak. Masalan, oxirgi yillarda fitopatologiyada membrananing o‘tkazuvchanligi alohida e’tiborga sazovor bo‘lmoqda. Darhaqiqat, hujayra hayotida membarananing tuzilishi katta rol o‘ynaydi: sirtda joylashgan membrana hujayrani tashqi muhitdan ajratib turadi va modda almashinuvida ishtiroq etadi; ichki membranalarida esa asosiy biokimyoviy jarayonlar vujudga keladi. Shunday ekan, membrananing o‘tkazuvchanligi patogenning oziqlanishini belgilaydi. Parazit toksinlarining hujayra membranasiga ta’siri oqibatida o‘simlikda zararlanish jarayoni boshlanadi. Lekin o‘simliklarning evolyusiyasi patogenning ma’lum moddalariga membranani o‘ta sezuvchan qildi, yoki boshqacha o‘ta ta’sirchanlik reaksiyasini yuzaga chiqarishga o‘rgatdi. Membrana – xo‘jayin-o‘simlik va parazit metabolitlarining o‘zaro ta’sir qilishidagi birlamchi joyi, membrana javobi esa – metabolitlarga qarata birlamchi javobdir. Staman va Vudberi (1968) molekulyar – genetik gipotezani ilgari surdi. Bu gipotezaga muvofiq, patogen va xo‘jayin-o‘simlik komplementar genlari ikkala organizmga tegishli fermentlarni yuzaga chiqaradi, demak gibrid fermentlar paydo bo‘ladi. Agar ular bir-biriga mos kelmaydigan o‘simlik hujayralarida paydo bo‘lsa zararlanish ro‘y bermaydi. Immunitet xosil bo‘lishidagi yana bir gipoteza – bu antigen gipotezasidir. Bu gipotezaga muvofiq, xo‘jayin-o‘simlik va patogen bir-biriga mos kelsa, ularda bir xil antigenlar paydo bo‘ladi va zararlanish ro‘y beradi. Agar patogen va xo‘jayin – o‘simlik bir-biriga mos kelmasa zararlanish kuzatilmaydi. Ushbu mos kelmaslik qanchalik kuchli bo‘lsa, shunchalik chidamlilik xossasi tezroq namoyon bo‘ladi. Immunitetning ixtisoslanishi patogen va xo‘jayin-o‘simlik o‘rtasidagi oqsil moddalarning o‘zaro ta’siri natijasida ro‘y beradi. Fitoparazitning xo‘jayin- o‘simlik oqsillariga o‘xshash oqsillarni ishlab chiqarish qobiliyati patogen va o‘simlikning bir-biriga o‘zaro ta’sir o‘tkazishini belgilaydi. Bu degani, bir hil ixtisoslanishni yuzaga chiqaradigan umumiy antigenlarning mavjudligi o‘simlikni zararlanishiga olib keladi. Agar ushbu jarayon aksincha o‘tsa, bunda kasallanish kuzatilmaydi. Umumiy antigenlar g‘o‘za bilan Fusarium va Verticillium zamburug‘lari o‘rtasida topildi. Bu esa, yana bir bor yuksak o‘simliklar va fitopatogen mikroorganizmlarning evolyusiyasi bir-biriga bog‘liq tarzda o‘tkanligidan dalolatdir. A D A B I Y O T L A R 1. Vavilov N.I. Izbrann ы e proizvedeniya, L., “Nauka”, 1967. 2. Van der Plank Ya. Ustoychivost rasteniy k boleznyam, M., Kolos,1972. 3. Verderevskiy D.D. Immunitet rasteniy k parazitarnыm boleznyam, M.,1959. 4. Geshele E.E. Osnovы fitopatologicheskoy otsenki v seleksii rasteniy, M., Kolos, 1978. 5. Gorlenko M. V. Kratkiy kurs immuniteta rasteniy k infeksionnыm boleznyam, M., 1962. 6. Golovin P.N. i dr. Fitopatologiya, L., Kolos, 1971. 7. Grushevoy S. Ye. Selskoxozyaystvennaya fitopatologiya, M., Kolos, 1965. 8. Kimsanboev X.X. Umumiy va qishloq xo‘jalik entomologiyasi, T. O‘qituvchi, 2002. 9. Krasnikov M. i dr. Spravochnik ogorodnika, Alma-Ata, Kaynar, 1975. 10. Metliskiy L.V., Ozereskovskaya O.L. Kak rasteniya zaщiщayutsya ot bolezney, M., Nauka, 1985. 11. Musaev T. S. va b.q. Qishloq xo‘jalik fitopatologiyasi, Samarqand, 2002. 12. Popkova K.V. Uchenie ob immunitete rasteniy. M., Kolos, 1979. 13. Popkova K. V., Kachalova Z.P. Praktikum po immunitetu rasteniy, M. Kolos, 1984. 14. Tokin B.P. Selebnыe yadы rasteniy. L., Lenizdat, 1974. 15. Uspenskaya G.D. i dr. Obщaya fitopatologiya s osnovami immuniteta. M., Kolos, 1967. 16. Sheraliev A. O‘simliklarning kasallik va hasharotlarga immuniteti (ma’ruzalar matni), T., 2000. 17. Sheraliev A. O‘simliklarning kasallik va hasharotlarga immuniteti (uslubiy qo‘llanma) T., 2001.

Xo‘jayin-o‘simlik va kasallik qo‘zg‘atuvchi parazitlarning o‘zaro bog‘liq evolyusiyasi

Купить